ТЕМА №7. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН

План

1. Поняття онтогенезу, росту і розвитку.

2. Фітогормони.

3. Проростання насіння.

4. Рухи рослин.

5. Фотоперіодизм.

6. Цвітіння і запліднення

1. Поняття онтогенезу, росту і розвитку.

 Процес індивідуального розвитку кожної рослин супроводжується рядом закономірних змін, властивих даному біологічному виду. Сукупність цих фізіологобіохімічних і морфологічних змін, зумовлених генетичними факторами, які відбуваються у рослинному організмі, починаючи від його виникнення із зиготи, спори або спеціалізованого вегетативного зачатка до природної смерті у звичайних умовах середовища, позначають поняттям життєвого циклу, або онтогенезу. 

В онтогенезі виділяють основні процеси - ріст, розвиток, старіння та омолодження. Ріст – незворотнє збільшення лінійних розмірів, поверхні, об’єму, маси рослинного організму, новоутворення структур цитоплазми, що відбувається у клітинах. Найбільш помітним виявом активного життя рослин є ріст. Д.О.Сабінін (1963) перший визначив ріст як процес, основою якого є новоутворення елементів структури, що приводить до збільшення розмірів або маси рослини, але визначення росту як "процесу необерненого збільшення ваги або розмірів органа" не можна вважати достатнім. Найбільш надійним критерієм росту може бути новоутворення клітин і збільшення їх об'єму. Прийнято виділяти три етапи росту - ембріональний, розтягування і внутрішньої диференціації. З них лише етап розтягування дійсно пов'язаний зі збільшенням розмірів і ваги організму. Два інші етапи можуть проходити без змін ваги або розмірів клітин. Розвиток – маються на увазі якісні фізіологічні, біохімічні та морфологічні зміни при новоутворенні елементів структури організму, які зумовлюють проходження рослиною певних етапів життєвого циклу – онтогенезу.

2. Фітогормони

З природних регуляторів росту найбільш відомі фітогормони. Ці речовини синтезуються в організмі рослини, беруть участь у регуляції метаболізму і значною мірою визначають характер і швидкість формотворчих процесів. До останнього часу загальновизнано п'ять типів фітогормонів:

1.Ауксини.

2.Цитокініни.

3.Гібереліни.

4.Абсцизова кислота.

5.Етилен.

3. Проростання насіння.

Проростання насіння - це процес, який потребує перш за все вологи, тому що без неї не можлива гідратація полісахаридів та інших речовин ендосперму. Характер  надходження і розподілу води у насінні зумовлений його анатомічними і генотипними особливостями. Проростання насіння є поновленням росту зародка внаслідок активного поглинання ним води і складається з трьох фаз: 1) набухання, під час якого поглинання води регулюється складом запасних поживних речовин; 2) розвиток (пауза), протягом якого відбувається ензиматична трансформація та ініціалізація меристематичної активності. 3) ріст, який починається з руйнування оболонки і появи первинного кореня. При набуханні вміст води у насінні спочатку збільшується швидко, потім дещо уповільнено. Першою реакцією на надходження води крізь насіннєву оболонку є активація обміну речовин. Практично усі органи і тканини насіння містять, крім білків, жирів і полісахаридів, сполуки низькомолекулярної природи (цукри, амінокислоти), які у перші хвилини набухання використовуються на дихання з утворенням АТР. Через 10-20 год інтенсивність дихання дещо знижується внаслідок вичерпання фонду низькомолекулярних сполук. Наступне підсилення дихання найчастіше співпадає з початком гідролізу білків, полісахаридів або жирів. Фаза проростання насіння продовжується до утворення рослини як самостійного фотосинтезуючого організму.

Більшість насіння проростає у темряві. При цьому паросток намагається пробитися крізь шар грунту за рахунок росту стебла. На поверхні у нього під дією світла починається ріст листків і стебла. Світло не лише дає енергію для фотосинтезу, але і виконує роль формотворчого фактора, який сприймається системою фітогормонів.

4. Рухи рослин.

Разом з обміном речовин, ростом і розвитком рух є характерною властивістю рослин. Рослини не мають специфічних органів руху. Проте, ряд специфічних реакцій зумовлюють зміну положення органів рослини у просторі і мікроструктур у клітині. Рухи рослин різноманітні і відбуваються як внаслідок подразнень, гак і без них. Рух органів рослин, які закріплені у субстратах, звичайно спостерігається неозброєним оком і зумовлений передусім процесами росту і зміною тургорного тиску. Рослини здійснюють свої рухи тим, що накопичують або віддають воду.

Якщо поглинання води зворотне, то рухи вважаються тургорними. При нсзворотному поглинанні води мову треба вести про ростові рухи. Ростові рухи пов'язані з ростом органів у довжину внаслідок збільшення об'ємів клітин за рахунок надходження води до вакуолі й одночасного росту клітинної оболонки. Тропізми – зміна положення органів у закріплених у ґрунті рослин, які викликаються односторонньою дією зовнішнього подразника. Залежно від характеру подразника (світло, сила тяжіння, дотик, хімічні речовини, вода, електричний струм, тепло, пошкодження), розрізняють фото-, гео-, тигмо-, осмо-, гідро, електро-, термо- і травмотропізми. За типом відповідної реакції тропізми можуть бути позитивними або негативними. У їхній основі, як правило, лежать процеси росту.

Фототропізми. Із зовнішніх факторів, які впливають на рух рослин, особливе значення має світло (синьо-зелене і синьо-фіолетове). При позитивному фототропізмі вигинання органа у бік джерела світла відбувається перш за все внаслідок затримки росту освітленого боку органа і посиленого росту його затіненого боку. Місце сприйняття подразнення світлом знаходиться ближче до верхівки органу, ніж зона вигину, а між цими ділянками відбувається проведення подразнення.

Геотропізми. Поряд зі світлом сила тяжіння є головним фактором, який визначає положення рослин у просторі. Геотропізмом називають здатність рослин сприймати і реагувати на земне тяжіння. Наочним прикладом геотропної реакції є напрям росту дерев на гірських схилах: розташування дерев не залежить від стрімкості схилу і спрямоване від центру Землі. Негативно геотропні органи або їх частини ростуть у напрямі від центру Землі. Геотропний вигин, як і фототропний, це рух, зумовлений ростом. В органів чи їх частин, які завершили ріст, можливий індукований геотропізмом вторинний ріст (наприклад, у полеглих злакових і деревних хвойних рослин).

Хемотропізм. Хімічні речовини також можуть викликати спрямовані ростові рухи. Корені виявляють позитивний хемотропізм у першу чергу до фосфатів, двоокису вуглецю і кисню. Цей рух сприяє наближенню їх до багатих поживними речовинами і добре аерованих зон грунту.

Гідротропізм. Його можна розглядати як особливу форму хемотропізму. Сприйняття подразнення, що зумовлює гідротропізм, проходить у кінчику кореня. Механізм сприйняття подразнення вивчений недостатньо. Можливо, перш за все має значення різниця тургорного тиску у клітинах, а в наступних процесах беруть участь і ростові речовини.

Тигмотропізм - це спрямована відповідна реакція, яку викликає торкання; спостерігається позитивна у вусиків, колеоптилю, негативна - у коренів. Інші тропізми можуть бути викликані термічними, електричними і травматичними подразниками. У тісному зв'язку з фото- ітермонастіями перебувають зміни положення органів, залежно від дня і ночі пікгипастії, або "рух сну". Сейсмонастичні реакції - це найбільш швидкі і найбільш помітні у світі рослин рухи, які викликаються механічними причинами (трясіння, удари). Найбільш відомі сейсмонастичні зміни положення у листків мімози. В основі їх лежать клітиннофізіологічні процеси. Інші приклади сейсмонастій - рух пиляків у барбарису.

5. Фотоперіодизм.

 Цвітіння, утворення плодів і насіння, перехід бруньок у стан спокою, листопад і проростання насіння тісно пов'язані із сезонними змінами дня і температури. Найбільш глибокі зміни у рослині відбуваються під час цвітіння, коли відбувається перехід від утворення листків і бокових бруньок до формування квітів. При цьому вирішальне значення має тривалість світлового і темпового періодів. Зміни процесів росту і розвитку, залежно від тривалості дня і ночі, називають фотоперіодичними реакціями або фотоперіодизмом. У різних видів реакція на зміну довжини дня і ночі неоднакова.  Цвітіння у рослин тривалого дня прискорюється у північних широтах, а в умовах короткого дня і тривалої ночі (південні райони) у ряді випадків зовсім не настає. До групи рослин тривалого дня належать пшениця, жито, ячмінь, льон та ін. Протилежну реакцію виявляють рослини короткого дня, які прискорюють розвиток в умовах південних районів. До рослин короткого дня належать кукурудза, соя, просо, коноплі, томати та ін. Рослини з нейтральною реакцією не мають фотоперіодичної чутливості до зміни тривалості дня (гречка, люцерна, кінські боби та ін). Органом, який сприймає дію фотоперіоду, є здебільшого листки рослин. Максимальну фотоперіодичну чутливість мають листки, що завершили ріст. Прийнятий листками сигнал передається по рослині у вигляді хімічного стимулу до приймаючих органів (наприклад, до апікальних меристем при формуванні квітів, до столонів при утворенні бульб).

6. Цвітіння і запліднення

При формуванні квітки в апікальній меристемі активуються гени, що відповідають за морфогенез квітки. У сформованій внаслідок складних процесів її зав'язі міститься яйцеклітина (жіноча гамета) з двома синергідами на одному полюсі, на протилежному - знаходяться три ядра (антиподи), а у центрі - центральна клітина. У пиляках шляхом послідовних мейозу і мітозу утворюються чотири мікроспори. Якщо така мікроспора потрапить на приймочку, вона проросте. її ядро розділиться мітотично й асиметрично з утворенням вегетативної і генеративної клітин. Функція вегетативної клітини полягає у забезпеченні життєдіяльності пилковогозерна і росту пилкової трубки. З генеративної клітини шляхом ділення утворюються дві чоловічі гамети (два спермії). Мікроспора (пилкове зерно) містить запасні речовини, вітаміни, активатори та інгібітори росту. Проростання пилку на приймочці маточки забезпечується завдяки секретам, які виділяють її клітини. Проростають лише сумісні пилкові зерна, інші - гинуть.  Пилкова трубка під час росту поступово переміщується по стовпчику приймочки у напрямі до мікропіле (пилковходу). Спермії, які знаходяться на кінці пилкової трубки, під час її надходження до зародкового мішка виходять. Один із них зливається з яйцеклітиною й утворює зиготу, а другий - з центральною клітиною і служить для формування ендосперму. Цей процес, відкритий наприкінці минулого століття С.Г.Навашиним, називається подвійним заплідненням. До зародкового мішка можуть потрапляти кілька пилкових трубок пророслих пилкових зерен, але спермії лише одного з них беруть участь у заплідненні, інші - дегенерують.