ТЕМА №.6 МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН

План

1. Методи дослідження мінерального живлення рослин.

2. Механізми поглинання елементів мінерального живлення рослиною.

3. Поняття про макро- і мікроелементи.

4. Фізіологічна роль К, Са, Мg та ін. елементів.

5. Фізіологічна роль мікроелементів.

6. Азотне живлення рослин. Перетворення нітратів.

1. Розвиток вчення про мінеральне живлення рослин.

Мінеральне живлення - це поглинання рослинами необхідних мінеральних елементів і включення їх до обміну речовин. Вищі рослини переважну кількість цих елементів поглинають через кореневу систему, тому це живлення називають також кореневим живленням. Воно є одним із основних факторів регуляції росту, розвитку і продуктивності рослин.

Мінеральне живлення можливе завдяки автотрофності рослин, тобто їх здатності використовувати речовини неорганічної природи для формування своїх тканин і органів. Вчення про мінеральне живлення має давню і досить суперечливу історію. Майже впритул до відкриття фотосинтезу на рубежі XIX ст. панувала думка про те, що рослини будують своє тіло із "соків землі". Ця думка базувалася на багаторічному досвіді землеробства про важливу роль ґрунту в отриманні врожаю ряду сільськогосподарських культур. Ще у VІ-V ст. до н. є. при вирощуванні жита, пшениці, ячменю, кукурудзи, льону, багатьох овочевих культур для підвищення родючості ґрунту і продуктивності культур використовували гній, попіл, річковий мул. Арістотель (384-322 рр. до н. є.) вважав, що грунт замінює рослині шлунок та інші органи травлення і забезпечує її їжею у вигляді складних речовин. Німецький агроном А.Теєр наприкінці XVIII - початку XIX ст. це тлумачення Арістотеля розвинув у "гумусову теорію".

Французький природознавець Паліссі у 1563 р. висловив досить вагомі міркування про роль добрив і мінеральних речовин, вважаючи, що гній не мав би ніякого значення, якби у ньому не містилась сіль, яка залишається після його мінералізації. Англійський хімік Глаубер майже через 100 років (у 1656 р.) своїми дослідами довів позитивний вплив селітри на збільшення врожаю ряду рослин. Оригінальні думки щодо живлення рослин належать М.В.Ломоносову, який надавав важливого значення не тільки грунтовому, але і повітряному живленню. Французький агрохімік Ж.Б.Буссенго (1837) у своїх дослідах довів, що рослини можна вирощувати і на чистому піску, якщо внести туди мінеральні солі (попіл і селітру).

2. Механізми поглинання елементів мінерального живлення рослиною.

Надходження поживних речовин до рослини залежить від їх припливу до поверхні коренів. Існує три способи, якими забезпечується контакт поживних речовин з кореневою системою. Перший спосіб має назву кореневого перехоплення і полягає в тому, що коренева система у процесі постійного росту займає все більші і більші об'єми ґрунту, у якому містяться поживні речовини, перехоплює і поглинає їх. Другий - це спосіб масового потоку поживних речовин, що рухаються у формі ґрунтового розчину разом з водою до поверхні коренів і поглинаються ними. Третій спосіб - надходження поживних речовин до коренів за градієнтом концентрації. При поглинанні мінеральних елементів біля поверхні кореня їх концентрація зменшується. Внаслідок цього виникає градієнт концентрації, завдяки якому нові іони рухаються в бік кореневої системи.

Усі три способи забезпечують кореневу систему поживними елементами і сприяють мобілізації мінеральних речовин ґрунту. Спосіб руху елемента у ґрунтовому розчині залежить від іона, у вигляді якого цей елемент поглинається рослиною. Спочатку речовина підходить до мембрани, потім взаємодіє з її компонентами певним способом і проникає крізь неї. Після проникнення до клітини речовина підключається до метаболічних процесів. Залежно від характеру витрат енергії на поглинання і транспорт елементів мінерального живлення рослинами розрізняють два види надходження речовин - активний і пасивний. Перший супроводжується витратами метаболічної енергії і проходить проти градієнта концентрації. Другий відбувається без витрат метаболічної енергії. Пасивне поглинання іде за градієнтом електрохімічної активності. Вважають, що в рослині існують дві єдині системи транспорту. Перша (пасивного поглинання і транспорту) складається з безперервної гідролітичної системи вільного простору (апопластний шлях); друга (активного поглинання і транспорту) включає в себе протопласти клітин, з'єднані між собою плазмодесмами (симпластний шлях).

3. Поняття про макро- і мікроелементи.

Для нормального життєвого циклу рослинного організму необхідними є такі елементи: вуглець, водень, кисень, азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка, залізо, марганець, мідь, цинк, молібден, бор, натрій, кремній, кобальт, хлор та ін. Багато з них є суто мінеральними і поглинаються рослинами, головним чином, з ґрунтового розчину у вигляді іонів. А такі елементи, як вуглець, водень і кисень надходять до рослини переважно у вигляді СО2, Н2О і О2. Майже вся органічна речовина обов'язково містить чотири елементи - вуглець, водень, кисень і азот, які називаються органогенами.

Суха речовина тіла рослин, що залишається після тривалого висушування при температурі 102-105°С, майже наполовину складається з вуглецю (45%). Кисень становить 42%, водень - 6,5, азот - 1,5% їх маси. На решту елементів, що належать до групи попелових, припадає у середньому близько 5%. Усі хімічні елементи за кількісним вмістом поділено Вернадським на три групи. Десять з них, які необхідні у найбільшій кількості (від 10 до 0,01% сухої маси рослини), належать до групи макроелементів.

Це такі елементи: вуглець, водень, кисень, азот, калій, фосфор, магній, кальцій, сірка. Елементи, що містяться в рослині у значно меншій кількості (від 0,001 до 0,00001%), складають групу мікроелементів. Серед них - залізо, бор, марганець, цинк, молібден, кобальт і деякі інші. Третю групу складають ультрамікроелементи. їх вміст у золі рослин не перевищує 106 – 10-12%. Це - свинець, срібло, літій, ртуть, миш'як та ін. Такий поділ елементів на три названі групи досить умовний, тому що їх кількість може значно змінюватися. Більш доцільною є класифікація елементів за їх біологічним значенням і фізіологічними функціями. Вуглець, водень, кисень, азот, фосфор, сірка є основними компонентами органічної речовини, а такі елементи, як калій, кальцій, магній, марганець і хлор виконують регуляційну роль, беручи участь в осмотичній регуляції, балансі електронів і проникності мембран.

4. Фізіологічна роль К, Na, Са, Мg та ін. елементів.

Калій. Засвоюється з ґрунту у вигляді іонів К+ . У організмі рослин знаходиться у незв’язаному стані.

Фізіологічна роль:

1.Приймає участь у процесі фотосинтезу, зокрема у транспорті електронів по ЕТЛ.

2.За його участі виділяється О2.

3.Приймає участь у фотофосфорилюванні.

4.Сприяє обводненню цитоплазми.

5.Приймає участь у розкритті продихів.

6.Є коферментом більше ніж 60 ферментів, впливає на вуглеводний і білковий обмін.

7.Здатний до реутилізації

8.Сприяє підвищенню стійкості до несприятливих умов. Найбільше його у молодих рослинах та молодих органах. Натрій. При нестачі калію натрій має позитивний вплив на ріст і розвиток окремих видів рослин. Значну кількість цього елемента можуть нагромаджувати рослини-галофіти, які ростуть на засолених грунтах. Натрій здатний заміщувати калій у поглинальному комплексі грунту і таким чином підвищувати доступність останнього для рослин. Фізіологічна роль натрію інколи аналогічна калію. Наприклад, обидва елементи взаємозамінні при дії на осмотичні властивості клітини, тобто натрій теж сприяє гідратації цитоплазми. Разом з тим, якщо калій активує ферментні системи, сприяючи поєднанню субодиниць ферментних білків, то натрій, навпаки, стимулює їх дисоціацію. Забезпечує осмотичні властивості, надходження води і стимулює розтягування клітин при рості.

«Натрієфіли» - буряки, люцерна, капуста, томати. «Натрієфоби» - кукурудза, рис, гречка, соя. У переважної більшості рослин натрій не входить до числа необхідних елементів. Проте, наявність його у ґрунті, як наголошувалося, має позитивний вплив на рухомість і швидкість поглинання калію і посилення окремих фізіологічних процесів. Підвищена ж кількість засвоюваних форм натрію у грунті є шкідливою, оскільки порушує необхідний баланс катіонів рослини. Кальцій. Кальцій належить до важливих елементів мінерального живлення. Однією з основних його властивостей є здатність впливати на такі фізико-хімічні показники цитоплазми, як густина і проникність.

Кальцій є антагоністом одновалентних катіонів, особливо водню. Крім регуляторної ролі, він має і структурну, будучи основою серединних пластинок, що склеюють оболонки сусідніх клітин. Цей елемент впливає на стан біоколоїдів, ступінь їх гідратації. Він накопичується у старих тканинах і органах рослин у формі оксалатів, пов'язуючи щавлеву кислоту, яка у вільному стані є досить токсичною для цитоплазми. Тому у даному випадку кальцій сприяє знешкодженню щавлевої кислоти. Одночасно цей факт свідчить про неможливість транспортування кальцію від старих органів до молодих, тому що всі солі, утворені кальцієм з органічними кислотами, нерозчинні у воді. Транспорт вільних іонів Са2+ здійснюється через провідну систему ксилеми.

Вміст кальцію вищий у наземних органах рослини, ніж у підземних. Цей елемент входить до складу комплексів клітинних органел - ядер, хлоропластів, мітохондрій, у вигляді неорганічних фосфатів та іонів. При взаємодії з негативно зарядженими 81 іонами фосфоліпідів кальцій стабілізує мембрани і зменшує їх пасивну проникність. Він входить до складу фітину і пектинів. Майже всі реакції, що активуються калієм, інгібуються кальцієм. Разом з тим, кальцій активує діяльність окремих ферментів, наприклад, ферментів-переносників електронів в електронтранспортному ланцюзі при фотосинтезі. Не здатний до реутилізації.

Магній. Як і кальцій, цей елемент надходить до рослини у формі катіона (Мg 2+), але на відміну від кальцію нагромаджується переважно в молодих органах і тканинах рослин. Магній входить до складу молекули хлорофілу, а отже, без його участі не може відбутися процес фотосинтезу. Він є поліфункціональним елементом. Багато його функцій подібні до функцій калію і кальцію. Існує думка, що магній сприяє надходженню і руху по рослині фосфору. Разом з фосфором він входить до складу фітину, а тому бере участь у енергетичному обміні клітини.

Входить магній і до складу пектинових речовин. Він відіграє важливу роль у вуглеводному обміні, активує ферменти фосфатази, які беруть участь в синтезі і гідролізі сполук глюкози з фосфорною кислотою, є кофактором багатьох ферментів, зокрема ферментів циклу Кальвіна. Магній пов'язує велику і малу субодиниці рибосоми і підтримує її функціональну активність.

5. Фізіологічна роль мікроелементів.

Мікроелементи характеризуються високою специфічністю і незамінністю. Завдяки участі у ферментативних реакціях вони впливають на обмін речовин, прискорення розвитку рослин, підвищення їх стійкості до грибкових і бактеріальних хвороб, а також до несприятливих зовнішніх факторів (посухи, низьких або високих температур повітря і грунту).

Мікроелементи входять до складу простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин та ін. Інакше кажучи, мікроелементи є активаторами активаторів, тобто активаторами ферментів. Незважаючи на близькість функцій мікроелементів, кожний з них характеризується певною специфічністю дії. Залізо. Має здатність міняти валентність і тому має здатність переносити електрони і є складовою ряду ферментів (оксидази, каталази). У смстеиі цитохромів бере участь у синтезі хлорофілу, активує ферменти хлорорфілсинтетази. При нестачі проявляється хлороз.

Альбінізм – генетичне порушення синтезу хлорофілу. Етіоляція – при відсутності освітлення не проходить утворення хлорофілу. Бор. Цей елемент у складі ферментів не знайдено, але участь його в багатьох ферментативних процесах доведена. Він позитивно впливає на процес поділу клітин, вуглеводний і білковий обмін. Найбільша кількість бору міститься в паренхімній тканині листкової пластинки молодих рослин. Він сприяє нуклеїновому обміну. Бор впливає на диференціацію і поділ тканини на елементи ксилеми і флоеми, тому особливо необхідний на початковому етапі онтогенезу рослин. Він необхідний також для утворення бульбочок на коренях рослин родини бобових.

Бор не може пересуватись від старих органів рослини до молодих ростучих тканин. Тому при борному голодуванні хворіють і відмирають у першу чергу верхівкові частини стебел рослин. Мідь. Мідь має безпосереднє відношення до фотосинтезу і дихання. Значна кількість цього мікроелемента концентрується у хлоропластах, входячи до пластохінону. Пластохінон відіграє важливу роль у перенесенні електронів при фотосинтезі. Крім того, мідь входить до складу ряду оксидаз - поліфенолоксидази, цитохромоксидази. Вона захищає від розпаду хлорофіл, прискорює біосинтез триптофану. Цинк. Цинк входить до складу ряду ферментів, бере активну участь в окислювально-відновних процесах, посилює дихання, стабілізує його при високих температурах, бере також участь у вуглеводному і білковому обмінах і позитивно впливає на утворення ауксинів і хлорофілу.

При достатньому забезпеченні цинк може пов'язуватися із сірковмісними та іншими амінокислотами - цистеїном, гістидином, триптофаном, лізином, серином. Цинк регулює вміст ДНК і РІЖ у клітині, підвищує активність фотосинтезу, активує надходження до рослин азоту, калію, кремнію, марганцю. Молібден відіграє важливу фізіологічну роль у синтезі, перетворенні і пересуванні вуглеводів по рослині. Маючи важливий вплив на розвиток азотобактера у грунті, він відіграє помітну роль у біологічній фіксації атмосферного азоту і в азотному обміні рослинного організму. Молібден входить до складу нітратредуктази і бере участь у процесі відновлення нітратів у кореневій системі та в листках рослин. При нестачі молібдену зменшується вміст загального і білкового азоту, уповільнюється відновлення нітратів, що надійшли до рослин, внаслідок чого зменшується синтез амінокислот. Молібден є також незамінним металокомпонентом ферментів, які беруть участь у тканинному диханні. Рухомість ґрунтового молібдену і його доступність рослинам залежить не тільки від наявності валових форм, але також від ступеня окультуреності грунту і застосування добрив. Фізіологічно кислі добрива, особливо при внесенні їх на невапнованих малобуферних піскових грунтах, посилюють молібденове голодування.

Аналогічний вплив має надлишок у грунті важких металів - свинцю, міді, цинку та ін. Марганець. Існує думка, що забезпечення рослин марганцем визначає ріст і морфогенез органів рослин. При дефіциті цього елемента спостерігається затримка фази розтягування клітин, особливо у кореневій системі. Виявлено вплив марганцю на переміщення індолілоцтової кислоти і на проростання насіння. Він активує надходження цієї сполуки з насіння до паростків, сприяє утворенню компонентів "індолілоцтова кислота -дезоксирибонуклеїд", які впливають на морфогенез рослин. Хлор. У рослині хлор міститься в дуже малій кількості. Він впливає на функції хлоропластів (фотосинтетичне фосфорилювання), бере участь у процесах виділення. Крім розглянутих нами, рослина потребує такі мікроелементи, як кобальт, ванадій, хром та інші.

6. Азотне живлення рослин. Перетворення нітратів.

Азот. Був відкритий Резерфордом у 1732 році. Фізіологічне значення азоту визначається насамперед тим, що він є складовою частиною амінокислот, білків, нуклеїнових кислот і багатьох життєво важливих органічних сполук, які становлять основу протоплазми. На Землі основна кількість азоту перебуває у газоподібному стані у вигляді молекулярного азоту 14, і складає близько 80% загального об'єму повітря. Запаси азоту в атмосфері оцінюються величиною приблизно 8 тонн на кожний квадратний метр Землі. Але ця величезна кількість азоту недоступна рослині. Посередниками, що сприяють переходу атмосферного молекулярного азоту в доступну форму, є мікроорганізми - азотофіксатори грунту. За рахунок азотофіксаторів, що вільно живуть у грунті, а також симбіотичних азотофіксаторів багаторічних і однорічних бобових рослин на 1 га грунту може щорічно нагромаджуватися 130 - 140 кг азоту. З інших форм азоту в повітрі може бути незначна кількість аміаку й оксидів азоту, які утворюються при електричних розрядах. Ці форми азоту з атмосферними опадами потрапляють у грунт. Загальна кількість їх дуже мала, і тому вони не мають суттєвого значення в азотному живленні рослин. У грунті азот міститься переважно у трьох видах сполук: амонійних солях, нітратних солях, органічних сполуках у вигляді різних рослинних і тваринних решток і продуктів їх розпаду (амінокислоти, пептиди, аміни). Рослини засвоюють переважно нітратну й аміачну форми азоту, запаси яких становлять не більше 1-2% загальної його кількості у грунті. Тому навіть багаті на органічну речовину чорноземи мають не більше 200 кг доступного азоту в орному шарі 1 га площі. Такої кількості азоту достатньо для отримання високого врожаю зерна. У дерновопідзолистих грунтах з низьким вмістом органічної речовини легкодоступних форм азоту у 3-4 рази менше. В основу класифікації покладено співвідношення між запасними вуглеводами і білками (С:N) у насінні рослин. Найбільш успішно аміак засвоюється рослинами з переважаючим вмістом вуглеводів.

Прикладом можуть бути злаки, у яких співвідношення С:N у зерні становить приблизно 6:1. Паростки злаків, перебуваючи у темряві, легко засвоюють аміак до майже повного використання запасів вуглеводів насіння. В окремих бобових культур (горох, вика) співвідношення С:N менше, і їх живлення аміаком у темряві можливе лише при усуненні фізіологічної кислотності поживного розчину (додавання до розчину СаСО3). Паростки насіння з іще меншим вмістом вуглеводів (наприклад, люпин) зовсім не можуть асимілювати аміак у темряві. Вміст азоту в грунті у доступній для рослин формі визначається не тільки інтенсивністю мікробіологічних процесів мінералізації органічного азоту й азотофіксації, але й процесів поглинання його кореневою системою рослин, вимивання водою з орного шару. Крім цього, мають місце процеси його денітрифікації аеробними мікроорганізмами, які відновлюють нітратний азот до молекулярного. Останній вивітрюється з грунту в атмосферу. Цей процес особливо активний на перезволожених грунтах зі слабкою аерацією (наприклад, на рисових плантаціях). Поглинутий рослиною азот включається до органічних сполук тільки у формі аміаку. Згідно сучасних даних, процес відновлення поглинутих нітратів каталізують флавопротеїдні ферменти.