ТЕМА №5. ДИХАННЯ РОСЛИН

План

1. Загальні уявлення про дихання рослин і його фізіологічна роль.

2. Ферментативні системи дихання.

3. Гліколіз як підготовчий етап аеробного дихання, його енергетика.

4. Пентозофосфатний цикл.

5. Дихальний газообмін рослин як фактор продукційного процесу. Взаємозв'язок

процесів фотосинтезу і дихання

1. Загальні уявлення про дихання рослин і його фізіологічна роль.

В природі існують два основні процеси, в ході яких енергія сонячного світла, що була акумульована в органічній речовині, вивільняється, - це дихання та бродіння. Дихання – це аеробний окислювальний розпад органічних сполук на прості, неорганічні, що супроводжується виділенням енергії. Бродіння – анаеробний процес розпаду органічних сполук на більш прості, що також супроводжується виділенням енергії.

Дихання можна визначити як розпад метаболітів через гліколітичний і (або) окислювальний пентозофосфатний шлях з наступним окисленням продуктів у циклі трикарбонових кислот та використанням відновлених піридиннуклеотидів для синтезу АТФ у процесі окислювального фосфорилювання. Дихання - це контрольоване розщеплення або окислення молекул органічної речовини. У більшості випадків основним джерелом енергії і відновлюючої сили для метаболічної активності рослин є вуглеводи. Проміжні сполуки, які утворюються під час окислення, використовуються як вихідний матеріал для ряду синтетичних реакцій.

2. Ферментативні системи дихання.

Як відомо, біологічне окиснення будь-якої речовини передбачає втрату нею електронів або електронів разом із протонами. В рослинній клітині відбуваються окиснювальні реакції різних типів. У біологічних системах усі ці шляхи взаємопов'язані, причому пірата електрона в разі окиснення супроводжується, як правило, і тратою водню. Саме тому процес окиснення певної речовини в живих системах поєднується з відновленням іншої. Наявність альтернативних механізмів окиснення органічних речовин зумовлює здатність рослин зберігати необхідний ефективний рівень дихання за несприятливих умов. Ферменти, що каталізують такі реакції, називають оксидоредуктазами. Є три групи оксидоредуктаз:анаеробні дегідрогенази, аеробні дегідрогенази і оксидази.

3. Гліколіз як підготовчий етап аеробного дихання, його енергетика.

 На початку XIX ст. М.Соссюр зробив важливе спостереження: при вирощуванні в атмосфері без кисню зелені рослини виділяють СО2. Подальше вивчення цього явища дало змогу Л.Пастеру встановити, що в анаеробних умовах рослини не тільки виділяють вуглекислий газ, але й накопичують спирт та інші продукти спиртового бродіння. Фундаментальну роль у визначенні хімізму перетворення цукрів мало відкриття Л.О.Івановим явища анаеробного розщеплення не інертної молекули глюкози, а її фосфорного ефіру, який має високу реакційну здатність.   Гліколіз - це перший з вивчених метаболічних процесів. Термін "метаболізм" походить з грецької мови і означає "зміна" або ж "акт розкидання". Цим словом визначають сукупність хімічних процесів, які відбуваються в живих організмах. Перетворення до піровиноградної кислоти під час першого і другого субстратного фосфорилювання супроводжуються утворенням чотирьох молекул АТФ Але для активування глюкози на першій стадії були витрачені дві молекули АТФ Тому чистий вихід гліколітичного субстратного фосфорилювання становить дві молекули АТР. На другій стадії гліколізу відновлюється по одній молекулі НАД-Н2 на кожну з двох молекул фосфотріоз. Окислення ж однієї молекули НАД-Н2 у електротранспортному ланцюзі мітохондрій у присутності кисню сполучене із синтезом трьох молекул АТФ.Отже, у розрахунку на одну молекулу глюкози синтезуються шість молекул АТФ Усього у процесі гліколізу утворюється вісім молекул АТФ 

4. Пентозофосфатний цикл.

 У рослинній клітині поряд з розпадом глюкози шляхом гліколізу і в циклі Кребса, який є головним постачальником енергії, відбувається і другий важливий спосіб її перетворення - пентозофосфатний цикл . У даному випадку розщепленню глюкози передує утворення и монофосфорного ефіру, а потім нібито відсічення першого вуглецю у ланцюзі. Відповідно до цього пентозофосфатний цикл часто називають апотоміч-ним окисленням на відміну від гліколітичного циклу, який називають дихотомічним за утворення у ньому двох тріоз. Окислення глюкози пентозофосфатним шляхом відбувається в цитоплазмі клітини, а також у пластидах. Особливо висока активність пентозофосфатного шляху дихання у клітинах і тканинах з активними синтетичними процесами.

Розщеплення глюкози, як і при гліколізі, розпочинається з її фосфорилювання. За допомогою ферменту гексокінази та АТФ утворюються глюкозо-6-фосфат і АДФ. У реакціях пентозофосфатного циклу беруть участь шість молекул глюкози, п'ять із яких регенеруються, а одна окислюється згідно рівняння: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н,О + 2867 кДж. У цьому циклі можна виділити два етапи: а) окислення глюкози; б) регенерація вихідного субстрату. Реакції першого етапу каталізує дегідрогеназно-карбоксилювальна система з трьох ферментів. Спочатку відбувається дегідрування глюкозо-6-фосфату за участю ферменту глюкозо-6-фосфатдегідрогенази, в активній групі якого є НАДР - акцептор електронів. Утворена 6-фосфоглюконова кислота зазнає окислювального декарбоксилювання і дегідрування до рибулозо-5-фосфату. Другий етап циклу пов'язаний із регенерацією глюкозо-6-фосфату, Із рибулозо5-фосфату під дією ізомераз утворюється рибозо-3-фосфат. Потім із двох фосфопентоз шляхом рекомбінації при послідовній участі ферментів транскаталази і трансальдолази утворюється спочатку семи-вуглецевий цукор седогептулоза і фосфогліцериновий альдегід, потім -еритрозофосфат і фруктозо-6-фосфат. Унаслідок ізомеризації фруктозо-6-фосфат переходить у глюкозо-6-фосфат.

5. Дихальний газообмін рослин як фактор продукційного процесу.

  Взаємозв'язок процесів фотосинтезу і дихання Рівень продукційного процесу значною мірою залежить від інтенсивності дихання, а саме: від його складових - дихання росту і дихання підтримування. Процес фотосинтезу є першим етапом циклу обміну енергії і речовини в клітині. Утворені у світлових реакціях багаті на енергію активні метаболіти – АТФ, НАДФ Н2 у темнових фазах перетворюються у багаті на енергію але у малоактивній формі запасні сполуки – білки, вуглеводи, жири. Щоб клітина могла використати нагромаджену у вуглецевих сполуках енергію, необхідно цю енергію трансформувати у енергію макроергічних фосфатних зв’язків АТФ. Саме це відбувається під час дихання, яке є другим етапом енергетичного обміну рослин.

Через це обидва процеси – фотосинтез і дихання, пов’язані з перетворенням енергії і утворюють єдиний енергетичний цикл. Процеси фотосинтезу і дихання, на перший погляд, здаються протилежними. Процес фотосинтезу відбувається при освітленні у хлоропластах, нагромаджується енергія, відбувається поглинання СО2 з його відновленням у органічних речовинах, також відбувається виділення кисню.

Дихання не залежить від світла, відбувається у мітохондріях. При диханні органічні речовини окислюються з виділенням енергії, СО2 і води. Однак ці процеси мають багато спільного. Обов’язковими учасниками є вода: при фотосинтезі вона є донором Н2, а при диханні окислення речовин відбувається за рахунок кисню води. Фотосинтез і дихання мають однакові проміжні сполуки – ФГК, ФГА, ФДА, рибу лозу, Ф-1,6-Ф. Але є також і відмінності. Дихання та фотосинтез постачають АТФ. Але у процесі фотосинтезу джерелом енергії для синтезу АТФ є енергія сонячних променів, а при диханні – енергія окислення органічних речовин. Фотосинтез властивий лише організмам, що мають хлоропласти, тобто це унікальний процес.