ТЕМА №4. ФОТОСИНТЕЗ

План

1. Загальна характеристика фотосинтезу, його значення в енергетиці рослини,

природі і сільському господарстві.

2. Листок як орган фотосинтезу.

3. Фотосинтетична одиниця.

4. Світлова фаза фотосинтезу. Фотосинтетичне фосфорилювання.

5. Інтенсивність фотосинтезу та її залежність від умов середовища.

6. Показники фотосинтезу.

1. Загальна характеристика фотосинтезу, його значення в енергетиці рослини, природі і сільському господарстві.

Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела – Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, у тому числі і людини. Датою відкриття процесу фотосинтезу вважають 1771 рік. Англійський вчений Д. Прістлі звернув увагу на зміну складу повітря внаслідок життєдіяльності тварин. У присутності зелених рослин повітря знову ставало придатним як для дихання, так і для горіння.

Саме цей процес у 1877 р. німецький вчений В. Пфеффер назвав фотосинтезом. Величезне значення для розкриття суті фотосинтезу мав закон збереження енергії, сформульований Р. Майєром (1845). Згідно з цим законом, енергія, яку використовують рослини, — це енергія Сонця, яку в процесі фотосинтезу рослини перетворюють на хімічну енергію. Загальне рівняння фотосинтезу: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Під час процесу фотосинтезу за участю світлової енергії з неорганічних речовин утворюються органічні – вуглеводи, які є високоенергетичними сполуками і завдяки енергії , яка виділяється при їх розкладі під час дихання, проходять всі життєво-важливі для рослинного організму процеси: синтез складних речовин, дихання, поділ клітини, транспорт речовин, транспірація та ін.

Фотосинтез – це процес, який сам себе забезпечує енергією, що утворюється під час  фотофосфорилювання, також під час процесу фотосинтезу утворюється молекулярний кисень. Процес фотосинтезу підтримує газовий склад сучасної атмосфери, потрібний для життя на Землі. Фотосинтез перешкоджає нагромадженню СО2, захищає планету від перегріву. Крім того, постійний вміст кисню (21 %) в атмосфері забезпечує існування озонового екрану на висоті 25 км. Озон — О3 — створюється в результаті фотодисоціації молекул О2 під дією сонячної радіації. Він захищає все живе від згубної дії ультрафіолетових променів (240...290 нм). Забруднений атмосфери, знищення лісів призводить до зниження вмісту кисню, виникнення озонових дірок. Звідси прямий зв'язок фотосинтезу і охорони навколишнього середовища.

2. Листок як орган фотосинтезу.

 Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції — фотосинтезу. Загальна листкова поверхня рослин помірної зони, розміщених на 1 га орної площі, майже в п'ять разів перевищує земельну ділянку, а в південних районах з нормальним зволоженням — у 10 разів. Різноманітна їхня форма, розташування на стеблі, фототропічна реакція забезпечують виконання найважливішої функції - поглинання світлових променів. Як і всі фізичні тіла, листок відбиває, поглинає та пропускає промені, що падають на нього Поверхня листка вкрита епідермісом. Клітини нижнього та верхнього епідермісу, за винятком тих, що створюють продиховий апарат, позбавлені хлоропластів. Вони лише пропускають світлові промені, отже, безпосередньої участі в фотосинтезі не беруть.

Кількість води, що витрачається на фотосинтез, становить зовсім незначну частину тієї кількості, яку поглинає та випаровує рослинний організм. Дефіцит води знижує швидкість фотосинтезу, адже закриття продихів припиняє доступ вуглекислого газу до мезофілу листка. Крім того, кисень, що виділяється в процесі фотосинтетичних реакцій фотолізу води, теж потрапляє в навколишнє середовище крізь продихи. Тому закриття продихів припиняє газообмін з атмосферою, хоча при цьому ні фотосинтез, ні дихання не припиняються. Як невід'ємні структури листка, продихи взаємодоповнюють один одного, постачаючи відповідно кисень та вуглекислий газ для відповідних реакцій. Отже, функціонування продихів регулює газообмін — надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води. Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапляють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.

 Пігменти — це сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій (400...700 нм) частині спектра. Пігменти пластид відносять до трьох класів, а саме: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливіше значення в процесі фотосинтезу належить зеленим пігментам — хлорофілам. Основними пігментами, без яких фотосинтез не відбувається, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для фототрофних бактерій. Непоглинені ділянки сонячного спектра відбиваються, що й зумовлює забарвлення пігменту. Зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні та сині промені, тоді як зелені в основному відбиваються. Хлорофіли — це складні ефіри дикарбонової кислоти хлорофіліну, в якої одна карбоксильна група етирифікована залишком метилового спирту, а інша — залишком спирту фітолу. Методом хроматографічного аналізу хлорофіли було розділено на хлорофіл а - С55Н72О5N4Мg та хлорофіл b - С55Н70О6N4Мg.

Основу молекули становить порфіринове ядро, що складається з чотирьох пірольних кілець, атоми азоту яких сполучені в центрі магнієм. По периферії пірольні кільця зв'язані між собою метиновими містками (=СН—). Крім того, є додаткове п'яте циклопентанове кільце, яке містить кетогрупу (=С=О). Хлорофіл а наявний у хлоропластах або в аналогічних структурах усіх організмів, здатних до фотосинтезу, за винятком бактерій, які містять бактеріохлорофіл а. Усі вищі рослини та зелені водорості містять також хлорофіл b. Різниця між ними полягає в тому, що до хлорофілу b біля третього атома вуглецю другого пірольного кільця замість метильної групи (—СН3), яка характерна для хлорофілу а, приєднана альдегідна (—СОН)-група. Ці два хлорофіли відрізняються також за забарвленням: хлорофіл а має синьо-зелений відтінок, тоді як хлорофіл b — жовтозелений. Вміст хлорофілу а в листку приблизно втроє більший, ніж хлорофілу b.

3. Фотосинтетична одиниця.

 Світлозбиральні пігменти-антени, реакційний центр (РЦ) і відповідні ферменти електронтранспортного ланцюга утворюють комплекс - фотосинтетичну одиницю. У вищих рослин фотосинтетична одиниця має 250-300 молекул хлорофілу і 500 молекул каротину.

Відомо кілька моделей організації фотосинтетичної одиниці (ФСО). Окремі пігментні білкові комплекси фотосистем можуть працювати незалежно одна від одної. При цьому кожний реакційний центр може отримувати енергію тільки від своїх світлозбиральних молекул. Це моно-, або уніцентральна модель. Інколи окремі світлозбиральні комплекси, що обслуговують реакційний центр, можуть утворювати домени, між якими можливе перенесення енергії. Це буде мультицентральна фотосинтетична одиниця, різні реакційні центри якої пов'язані між собою через міграцію енергії. При цьому у кожному домені може бути 20-30 РЦ. Фотосинтетична одиниця не завжди є однорідною структурою. Комплекс ФС-1, наприклад, включає 5-7 поліпептидів і 100-200 молекул хлорофілу а на один РЦ Р700. Ці молекули створюють ядро ФС-1 - 40 молекул хлорофілу; внутрішню антену - 20 молекул і периферійну антену - 40 молекул хлорофілу. Реакційний центр (РЦ) складається з білка, молекул хлорофілу, феофітину, кількох цитохромів, фередоксину і НАД. Для функціонування РЦ важливу роль має наявність у ньому агрегатів хлорофілу і феофітину, в яких електрон від збудженої молекули хлорофілу передається до збудженої молекули феофітину.

4. Світлова фаза фотосинтезу. Фотосинтетичне фосфорилювання.

 Суть світлової стадії фотосинтезу полягає у перетворенні енергії квантів світла в енергію хімічних лабільних високореактивних сполук - АТР і Фотосинтетичне фосфорилювання - це процес утворення високоенергетичних сполук шляхом трансформації енергії електрона. Здійснюється воно за участю двох фотосистем - ФС-1 і ФС-2. Рух збуджених електронів відбувається по відповідному електронтранспортному ланцюзі Розрізнюють два види фотосинтетичного фосфорилювання - циклічне і нециклічне. Циклічне фотосинтетичне фосфорилювання - це процес утворення АТФ при переміщенні електрона по замкнутому колу ЕТЛ. Воно здійснюється за участю фотосистеми-1 (ФС-1), реакційним центром якої є молекули хлорофілу а з максимальним поглинанням світла з довжиною хвилі 700 нм (Р700). При попаданні кванта світла на молекулу хлорофілу реакційного центру електрон, що вибивається з орбіталі енергією цього світла, проходить шлях по ЕТЛ у напрямі зростання окислювального потенціалу і на певному відрізку шляху вивільнює енергію, яка використовується для синтезу двох молекул АТР. Сам електрон продовжує шлях, повертається на попереднє місце у своїй орбіталі і заповнює там електронну дірку, що утворилася при його вибиванні квантом світла. Після цього хлорофіл реакційного центру може знову поглинати фотони і переходити до збудженого стану - цикл повторюється.

5. Залежність фотосинтезу від умов середовища.

 Вуглекислота. Вміст вуглекислоти в атмосфері відносно невеликий, досить постійний і становить близько 0,03 об’ємних відсотки. Безпосередньо ж у посівах різних культур у різні періоди доби концентрація СО2 непостійна: вона то знижується внаслідок поглинання рослинами у процесі фотосинтезу, то зростає при зниженні інтенсивності фотосинтезу.  Зростання концентрації вуглекислоти в атмосфері, навіть десятикратне, сприяє поступовому прискоренню процесу фотосинтезу. Підживлення рослин вуглекислим газом у закритих приміщеннях є досить ефективним заходом для підвищення продуктивності, особливо С3-рослин. С4-рослини не реагують на збагачення повітря вуглекислим газом, тому що в них існує особливий механізм накопичення СО2 у тканинах листків. Температура. Пригнічення фотосинтезу розпочинається нерідко при відносно невисоких температурах, після 20°С.

Найголовнішою причиною такої залежності асиміляції СО2 є неоднакова реакція на температурний режим видимого фотосинтезу і дихання а саме: зі зростанням температури інтенсивність дихання зростає значно швидше, ніж інтенсивність дійсного фотосинтезу. Вода відіграє першочергове значення у здійсненні рослиною фотосинтетичних функцій. Це значення визначається передусім тим, що вода, як вихідна сполука, є безпосереднім учасником процесу фотосинтезу. Умови водного режиму значною мірою визначають структуру хлоропластів, впливають на біосинтез і вміст пігментів у листках рослин, на утворення листкової поверхні. Тривалий водний дефіцит призводить до порушення нециклічного фотофосфорилювання. Разом з тим частковий дефіцит води (5-20 відсотків від повного насичення) забезпечує оптимальний хід фотосинтезу.

6. Показники фотосинтезу.

 Інтенсивність фотосинтезу – кількість мг вуглекислого газу, що засвоюється 1 дм2 листкової поверхні за одну годину. Залежно від виду рослин і фази їх розвитку, інтенсивність фотосинтезу коливається в межах від 5 до 25 мг СО2/дм2 год. Чиста продуктивність фотосинтезу – утворення сухої органічної речовини певною листковою поверхнею за певний період часу.  Фотосинтетичний потенціал рослин – сума щоденних показників площі листя посіву за вегетаційний період або його частину, виражена в м2 діб/га. Досить часто виникає потреба визначити інтенсивність роботи фотосинтетичного апарату, спрямовану на формування не стільки біомаси, скільки господарсько цінних органів рослин, зокрема насіння, бульб, цибулин, коренеплодів тощо. Для цього використовують поняття біологічний та господарський врожай. Біологічний врожай — це сума всіх добових приростів за вегетаційний період: Розмір листкової поверхні посівів виражають за допомогою Господарський урожай становить лише певну частину біологічного, до того ж у різних культур коефіцієнт господарського використання досить різний. Зокрема, у хлібних злаків найціннішим є зерно, у картоплі - бульби, у багатьох інших рослин – коренеплоди. Тому господарсько цінний урожай визначають з урахуванням коефіцієнта господарського використання (Кгосп).. Листковий індекс - це відношення сумарної поверхні листків до площі ґрунту, зайнятого посівом. У пшениці, наприклад, цей індекс дорівнює 7, а це значить, що на 1 гектарі її посіву площа листків становить 70 000 м2 .