ТЕМА
3. ОСОБЛИВОСТІ ВОДНОГО РЕЖИМУ РОСЛИН
План
1. Вміст води у рослинах, її стан, властивості та фізіологічна роль.
2. Осмотичні властивості клітина та їх роль в житті рослини.
3. Коренева система як орган поглинання води.
4. Кореневий тиск, його прояви і значення.
5. Пересування води по рослині.
6. Транспірація, її показники та біологічне значення.
1.
Вміст води у рослинах, її стан, властивості та фізіологічна роль.
Вміст води у рослинних
тканинах - величина динамічна і непостійна, яка залежить від віку тканини й органа, доступності ґрунтової вологи, а також від
співвідношення кількості поглинутої і втраченої води. Наприклад, у листках
дерев і кущів, у зоні інтенсивного росту стебла і кореня міститься до 85% води.
В інших органах, де фізіологічні процеси відбуваються менш інтенсивно
(стебла або кора), загальна кількість води відносно невелика і становить
35-45%.
Високим є вміст її у деяких плодах, цибулинах,
бульбах. Так, бульби картоплі, залежно від віку, містять 70-85% води. Воду у
клітинах і тканинах, залежно від стану, поділяють на дві форми - вільну і
зв'язану. Вільна вода має велику рухомість. Вона становить до 75% загальної
кількості води молодих тканин і знаходиться головним чином у вакуолях.
Розрізняють осмотично зв'язану (гідратація іонів і
молекул), колоїдно зв'язану і капілярну (у складі
клітинних стінок і судинах) воду. Висока гігроскопічність клітинної стінки має
велике значення для забезпечення руху води по рослині. Порівняно з клітинною
стінкою, цитоплазма клітин більш насичена водою (95%). Стан насичення клітини
водою забезпечується процесами її надходження і віддавання, тобто водообміном.
2. Осмотичні властивості клітина та їх роль в житті
рослини.
Осмос - це повільна
дифузія молекул розчинника і речовин через напівпроникні мембранні перегородки.
Явище осмосу має досить велике значення в біологічних процесах. В осмотичній
системі, коли розчин відокремлений від води напівпроникною мембраною, здатною
пропускати лише молекули води, виникає однобічний їх рух за градієнтом
активності в напрямі розчину. Додатковий тиск, який необхідно створити, щоб
перешкодити однобічному рухові молекул води, називається осмотичним. Осмотичний
потенціал є компонентом водного потенціалу, що визначає здатність води
виконувати роботу в певній точці системи. Активність молекул води, тобто
кінетична енергія, залежить від концентрації розчину: чим нижча концентрація,
тим вища активність води, і -навпаки. Тому процес осмосу буде мати місце в
осмотичній системі, компонентами якої є напівпроникна мембрана, з обох боків
якої знаходяться два розчини різної концентрації або розчин і розчинник. При
цьому осмотичний потенціал розчину, відокремленого мембраною від чистого
розчинника, буде реалізований рівним за величиною показником осмотичного тиску.
Розчини з однаковим осмотичним тиском називаються
ізотонічними. При відокремленні напівпроникною мембраною двох розчинів з різною
концентрацією вода буде просуватись від розчину з меншою концентрацією до
розчину з більшою. Розчин з більшою концентрацією має більший осмотичний тиск і
називається гіпертонічним, а з меншою - відповідно, менший тиск, і називається
гіпотонічним.
Водний потенціал біологічних систем включає
декілька складових: Гравітаційний потенціал характеризує зміну активності води
при переміщенні у гравітаційному полі Землі. Він відіграє помітну роль у ксилемному і флоемному транспорті
у високих дерев. Осмотичний потенціал визначається концентрацією розчинених
речовин: P=RCTi Матричний потенціал характеризує
зменшення активності молекул води за рахунок гідратації колоїдних речовин і
адсорбції на межах фаз. При поглинанні води колоїдна міцела бубнявіє.
Бубнявіння — це процес поглинання рідини або пари високомолекулярною речовиною,
що супроводжується збільшенням її об'єму. Процес поглинання води клітиною
триває до повного насичення клітини водою, доки не буде досягнуто найбільше
розтягування клітинної оболонки. Клітина при цьому матиме максимально можливий
об'єм, концентрація клітинного соку стане мінімальною, а тургорний
тиск - максимальним. Якщо таку клітину помістити в концентрований розчин, вона
втрачатиме воду. Об'єм вакуолі зменшиться, зменшиться і тиск цитоплазми на
клітинну оболонку, внаслідок чого знизиться тургорний
тиск. При досягненні клітиною мінімального об'єму і подальшій втраті води
протоплазма почне відставати від оболонки. Процес втрати клітиною води буде
тривати до зрівноваження концентрацій клітинного соку і зовнішнього розчину.
Явище відставання протоплазми від клітинної
оболонки називається плазмолізом, а клітина - плазмолізованою
При нестачі вологи в повітряному середовищі і втраті клітиною води між
протопластом і клітинною оболонкою не утворюється вільний простір, але
протопласт, зменшуючись в об'ємі, тягне за собою клітинну оболонку. Поверхня
клітини стає хвилястою. Такий стан клітини називається циторизом.У
прив'ялих рослин тургорний тиск клітин стає меншим
нуля, тобто від'ємною величиною. Це пояснюється тим, що при циторизі
сили пружності клітинної оболонки не стискують протопласт, а розтягують.
3. Коренева система як орган поглинання води.
Майже вся вода, що
поглинається рослиною, надходить до неї через корінь. Нормальний хід процесів
життєдіяльності рослини може відбуватися лише при дотриманні сталості
забезпечення тканин водою. Втрати води на транспірацію повинні компенсуватися
її надходженням.
Велике значення при цьому належить розміру
кореневої системи, швидкості її росту і поглинальній діяльності. Це пов'язано
насамперед з тим, що дифузія води у ґрунті дуже повільна: не більше 1 см на
добу. Тому у ґрунті не вода рухається до кореня, а він прямує до неї. Цією
обставиною визначається специфічна організація кореневої системи, яка має дуже
великі розміри і здатна до розгалуження. Загальна поверхня коренів звичайно
перевищує поверхню наземних органів у 140-150 разів. Вже в однорічного сіянця
яблуні формуються 5-7 порядків розгалуження коренів загальною довжиною 250 м, а
з кореневими волосками - близько 3 км.
Морфологія кореня. Унікальна здатність коренів
охоплювати значні об'єми ґрунту пов'язана з великою кількістю точок росту (меристемні тканини становлять 10% маси кореня і тільки 1% -
у стеблах), високою швидкістю ростових процесів (1- 10 см на добу) і
властивістю позитивного гідротропізму, тобто
здатністю рости у бік більш вологих ділянок ґрунту. Поглинальна функція кореня
зумовлена особливостями його анатомічної будови. Корінь умовно поділяється на
чотири зони - поділу клітин, розтягування, всмоктування, або кореневих
волосків, і провідну зону. Зона поділу клітин захищена кореневим чохликом і потребує
незначної кількості води. Клітини цієї зони характеризуються наявністю великих ядер, відсутністю вакуолей,
первинною будовою клітинних стінок. їх водий
потенціал визначається в основному матричною силою, тобто здатністю до
бубнявіння колоїдів протоплазми і клітинних стінок.
4. Кореневий тиск, його прояви і значення.
Коренева система активно переміщує воду. У цьому
можна легко переконатися при пошкодженні стебла, коли на поверхні з'являється
рідина. Це явище отримало назву плачу. Сила, що направляє рух водного розчину в
живих клітинах і судинах, називається кореневим тиском. Рідина, що виділяється,
називається пасокою. Вона є водним розчином мінеральних речовин, які надходять
через кореневу систему і транспортуються з висхідною течією по елементах ксилеми.
До складу пасоки, крім мінеральних елементів,
можуть входити органічні речовини - продукти метаболізму (органічні кислоти,
прості вуглеводи, амінокислоти,
вітаміни). Пасока у різних рослин неоднакова за хімічним складом, залежить від
виду, фази росту і розвитку рослини. Явище плачу у різних рослин проявляється
неоднаково. У деяких рослин (фуксія, кропива, соняшник, томати) воно
виявляється легко, в інших - майже непомітно. Особливо яскраво проявляється
плач під час руху соку у деревних рослин навесні - берези, клена. Появу крапель
рідини можна спостерігати і на молодих непошкоджених. органах рослин в умовах
високої вологості повітря.
Явище виділення крапель на кінчиках листків рослин
називається гутацією. В основному це вода, яка виділяється через спеціалізовані
клітини - гідатоди.
Кореневий тиск можна визначити як тиск, що розвивається в ксилемі
завдяки метаболічній діяльності кореня. Це сили, яку спричинює в рослині
односторонній потік води з розчиненими речовинами незалежно від транспірації.
Кореневий тиск у рослин є нижнім кінцевим двигуном, що забезпечує підняття і
пересування води по рослинному організму.
5. Пересування води по рослині.
Шлях висхідної течії
можна поділити на дві частини, різні за будовою, довжиною і фізіологічними
властивостями. Перша частина складається з двох дільниць живих клітин. Вона
дуже коротка (кілька мм або навіть частини мм): у корені - від поверхні
кореневого волоска до судин центрального циліндра - радіальний шлях; у листку -
від судин провідних пучків до мезофілу листка - ближній шлях. Друга частина
складається із судин і трахеїдів ксилеми, що
утворилися з прокамбіальних клітин кореня і стебла.
Зрілі судини і трахеїди не мають цитоплазми,
нагадують порожні трубки і виконують водопровідну функцію. Ця частина шляху,
яка починається від судин центрального циліндра кореня і закінчується у судинах
провідних пучків листків, називається дальнім шляхом. Радіальний шлях
розпочинається в оболонках клітин кореневих волосків. Для поглинання води
клітинам потрібна наявність всисної сили, яка перевищувала б всисну силу
ґрунтового розчину. Поглинута вода ереміщується до
судин провідної системи двома способами - апопластним
(по вільному простору) і симпластним (по цитоплазмі
клітин). При апопластному способі вода від оболонок
клітин кореневих волосків рухається по вільному простору клітин первинної кори
до ендодерми, де зустрічає водонепроникні пояски Каспарі,
і тому вимушена прямувати до пропускних клітин ендодерми.
Подальший шлях води пролягає або по цитоплазмі
паренхімних клітин центрального циліндра у напрямі зростання градієнта всисної
сили або по оболонках цих клітин і досягає провідних судин ксилеми. При симпластному способі вода від оболонок клітин кореневих
волосків надходить до цитоплазми, потім поступово рухається по цитоплазмі
клітин первинної кори та навколосудинної паренхіми і
досягає провідних судин. Сила, з якою вода надходить до елементів ксилеми за
участю кореневої системи,- це кореневий тиск. Він виконує роль нижнього двигуна
висхідної течії води. У зв'язку з невеликою силою нижній кінцевий двигун не
може безперебійно забезпечувати рослину, особливо високі деревні рослини,
водою. Цю функцію, головним чином, виконує верхній кінцевий двигун - присмоктувальна сила транспірації.
При транспірації спочатку у клітинах мезофілу
листка або іншого органа, а потім і на кінцях судин
ксилеми виникає всисна сила, яка у десятки разів перевищує кореневий тиск.
Завдяки їй утворюється градієнт у провідній системі, і таким чином створюється
спрямований рух води з ґрунту у надземні органи. Отже, рушійною силою
висхідного току води у провідних елементах ксилеми є нижній двигун, що
виштовхує воду, і верхній, що присмоктує її. Верхній кінцевий двигун розвиває
силу до 10-15 і більше атмосфер. Цим визначається провідна роль верхнього кінцевого
двигуна у водному обміні рослин. Але можливі періоди, коли питоме значення цих
двигунів змінюється. Так, узимку і ранньої весни при відсутності листків у
дерев провідна роль у переміщенні води належить нижньому кінцевому двигуну. Для
верхнього кінцевого двигуна джерелом енергії є Сонце - енергія його променів,
що поглинається листком і використовується на випаровування води. Для нижнього
кінцевого двигуна джерелом енергії є дихання.
6. Транспірація, її показники та біологічне
значення.
Транспірація — це
фізіологічний процес випаровування води рослиною. Органом транспірації у рослин
є листок. Ьрангспірація відіграє провідну роль у
надходженні і пересуванні води і розчинених поживних речовин. Випаровування –
це фізичний процес, при якому вода з рідкого стану переходить у газоподібний,
втрачаючи при цьому значну кількість енергії, тому температура інтенсивно транспіруючого листка
на 4-6 градусів нижча за температуру середовища. Оскільки у рослин досить часто
епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи — пори в
епідермісі, крізь які відбувається газообмін.
Продих — це вузький міжклітинний отвір (щілина),
обмежений двома замикаючими клітинами.
Продихи є майже в усіх наземних органах рослин, але більше їх у листках.
Залежно від виду рослин кількість продихових отворів коливається від 10 до 600
на 1 мм2 листка. У багатьох рослин (75 % видів), у тому числі більшості
деревних порід, продихи розташовані на нижній стороні листка. Діаметр
продихової щілини становить 3...12 мкм. Завдяки продихам
здійснюється зв'язок між зовнішнім середовищем і міжклітинним простором рослини
(гази обмін і транспірація). З поверхні продихів, площа яких становить 1%
листкової поверхні, випаровується 50- 80% тієї кількості води, яка може
випаруватися з відкритої водної поверхні однакової з листком площі.
Транспірація буває продихова (крізь продихи), кутикулярна (крізь кутикулу) і лентикулярна
(крізь сочевички). Продихова транспірація зазвичай є
основною, але у рослим різних екологічних груп значення обох видів транспірації
неоднако ве і залежить від
умов навколишнього середовища. Загальна площа продихів коливається від 1 до 2 %
всієї листкової поверхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини
продихового апарату відрізняються тим, що в них є хлорофіл. Крім того, їхні
оболонки по периметру потовщені неоднаково зовнішні тоненькі, а ті, що оточують
продихову щілину, — потоншені. Неоднакова товщина клітинних оболонок зумовлює
зміну об'єму та форми замикаючих клітин, що зумовлює відкривання і закривання
продихів. каналів, що виводять аніони.
Кутикулярна транспірація
здійснюється крізь поверхню кутикули, що вкриває епідерміс листка. Вона, як
правило, значно менша за продихову.
В умовах посухи восковий наліт кутикули стає
кристалоподібним, пори закриваються і кутикулярне
випаровування припиняється. Природно, що молоді рослини особливо чутливі до
водопостачання та легко засихають.
Лентикулярна транспірація
відбувається за участю сочевичок — сукупності
нещільно розташованих клітин перидерми, що випинаються на поверхню у вигляді
горбочків, рисочок, крізь які і здійснюється газообмін у багаторічних стебел і
коренів. Рослина здатна регулювати інтесивністі.
транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно
підвищує температуру тіла. Однак у разі, коли продихи закриті, рослина не може
засвоювати для живлення вуглекислий газ повітря. Тому продиховий апарат рослин
відповідним чином реагує на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи
продихову щілину. Транспірація зумовлює пересування по рослині величезної
кількості води і має пристосувальне значення, що тісно пов'язане не лише з
водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема фотосинтезом,
диханням, мінеральним живленням. Тому в разі дослідження водного режиму різних
рослин надзвичайно важливе значення має вивчення таких величин транспірації, як
її інтенсивність, транспіраційний коефіцієнт, продуктивність транспірації тощо.
Інтенсивність транспірації — це величина, що
показує, яку кількість | води в грамах випаровує рослина за одну годину
конкретною поверхнею 1 листка. Ця величина коливається в межах 0,15...1,47 г на
1 дм2 за 1 год.
Транспіраційний коефіцієнт — це кількість води в
грамах, яку випаровує рослина для накопичення одиниці сухої речовини. Для
різних видів рослин його величина становить від 125 до 1000, а найчастіше
близько 300. Цей показник залежить від умов середовища і є показником потреби
рослин щодо вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220
до 750 одиниць.