ТЕМА №8. ПРИСТОСУВАННЯ І СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО

НЕСПРИЯТЛИВИХ ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА

План

1. Пристосованість рослин до умов зовнішнього середовища як результат їх

еволюції.

2. Зимостійкість рослин.

3. Дія на рослини максимальних температур. Жаростійкість.

4. Посухостійкість рослин. Класифікація рослин за відношенням до води.

1. Пристосованість рослин до умов зовнішнього середовища як результат їх еволюції.

Пристосування рослин до несприятливих факторів носить еволюційний характер. Пристосування відбувається шляхом зміни фізіолого-біохімічних процесів, зміни анатомічної будови, утворення певних морфологічних пристосувань. У процесі еволюції у рослин виникали і спадково закріпилися різні пристосувальні реакції. Відповідно до змін зовнішніх факторів сформувався ланцюг послідовних періодів активної життєдіяльності, найбільш відповідальних етапів індивідуального розвитку у найсприятливіші періоди року. Серед пристосувальних реакцій онтогенезу поширеними є фотоморфогенетичні реакції, а також термо- і фотоперіодизм. Одним із проявів термоперіодичних реакцій є яровизація, або прискорений розвиток озимих форм однорічних і дворічних рослин при дії на них періоду низьких позитивних температур.

На відміну від яровизації, для завершення якої достатньо одноразового тривалого охолодження, основну роль у термоперіодизмі має зміна підвищених і понижених температур. Розрізняють добовий і сезонний термоперіодизм. Фотоперіодизм, як пристосувальна реакція до сезонних ритмів зовнішніх умов, не обмежується тільки фотоперіодичною реакцією цвітіння. Відомі фотоперіодичні реакції бульбоутворення, цибулеутворення, переходу рослин до стану спокою та ін. Реакція рослин на зміну зовнішніх факторів залежить від інтенсивності цих змін і функціонального стану організму. При особливо значних змінах настають порушення життєвих процесів, що можуть спричинити загибель організму. В усіх випадках функціональний стан організму переходить послідовно від стану активізації до гальмування і летальності.

Так, при зменшенні тривалості світлового періоду з наступним зниженням температури у клітинах рослин зміни у метаболітичних процесах призводять до зменшення обводнення клітин і тканин, накопичення запасних поживних речовин, формування специфічних захисних структур. Краще рослини переносять дію несприятливих факторів у стані спокою. Прикладом цього може бути листопад осінньої пори у багаторічних рослин, формування насіння та запасаючих органів.

2. Зимостійкість рослин.

Взимку істотно змінюються погодні умови - температура, опади, волога. Значні морози змінюються короткочасними і тривалими відлигами. Часто спостерігаються завірюхи, а при безсніжних зимах - суховії. Така постійна зміна погодних факторів значно виснажує організм рослин і може навіть призвести його до загибелі. У несприятливі роки загибель посівів озимої пшениці досягає інколи 70- 80%. Гинуть не тільки озимі зернові, але і багаторічні трави, особливо конюшина і люцерна.

Деревні породи за морозних зим ушкоджуються не менше від озимих рослин. Комплекс несприятливих факторів взимку може викликати у рослин такі явища, як випрівання, вимокання, випирання, зимову посуху. Випрівання рослин має місце теплої зими з великим сніговим покривом, особливо коли сніг випав на неохолоджений вологий грунт. За таких умов у рослин спостерігається інтенсивне дихання, яке призводить до великої витрати запасних поживних речовин, насамперед цукрів. Виснажені такими умовами рослини навесні гинуть від голоду і весняних заморозків.

Вимокання спостерігається під час тривалих відлиг, коли на поверхні ґрунту збирається багато води, яка затоплює посів, погіршує газообмін у рослині, призводить до посилення анаеробного дихання, токсичні продукти якого викликають отруєння і загибель її. Якщо після відлиги настають морози, то утворюється льодова кірка, яка може бути навислою над посівом або контактною. Навислі кірки легко руйнуються котками, і рослини вивільнюються. Якщо ж кірка контактна, то рослини вмерзають у лід; аерація припиняється, втрачається стійкість рослин. Якщо вмерзають тільки вузли кущіння, а листки знаходяться на повітрі, то повітря від листків до кореневої системи проникає по міжклітинниках, і рослини виживають. Рослини, що виходять з-під снігу весною при низьких температурах повітря і ґрунту, стійкі до затоплення. З підвищенням температури їхня стійкість різко знижується. Випирання спостерігається при відсутності снігового покриву або коли верхній шар ґрунту сухий. У таких випадках промерзання ґрунту починається з більш низьких шарів, що містять вологу. Утворений на певній глибині ґрунту шар льоду поступово потовщується за рахунок вологи ще глибших горизонтів і виштовхує верхній шар ґрунту разом з рослинами, внаслідок чого коренева система їх розривається. Рослини залишаються на поверхні ґрунту. Щоб попередити їх загибель, необхідне своєчасне коткування весною для встановлення контакту кореневої системи з вологим ґрунтом. Зимова посуха має місце при постійних сильних вітрах у зимовий період, особливо при нестачі опадів. Це призводить до значного зневоднення ґрунту. Рослини страждають як від нестачі вологи, так і від переохолодження ґрунту.

Таким чином, зимостійкість - це здатність рослин протистояти комплексу несприятливих факторів зовнішнього середовища у зимовий період. Для визначення зимостійкості використовують польові і лабораторні методи. З польових найчастіше застосовують метод діагностики стану зимуючих рослин у відібраних монолітах ґрунту. До лабораторних методів належить визначення зимостійкості рослин за реакцією забарвлення цитоплазми клітин конуса наростання (інтенсивність забарвлення збільшується при ушкодженні організму). Підвищити стійкість рослин можна застосуванням різних агротехнічних заходів, до яких належить і вапнування кислих ґрунтів. Своєчасне вапнування і внесення добрив зменшує рН ґрунтового розчину, покращує іонний баланс у тканинах і цим сприяє підвищенню зимостійкості. Взимку слід проводити снігозатримання. Вимокання - це загибель озимих хлібів, багаторічних трав, садів від застою на полях талих або дощових вод, чи вод від розливу рік. Загибель є наслідком отруєння організмів токсичними речовинами, що утворюються в анаеробних умовах, порушення надходження поживних речовин і води, відмирання кореневої системи.

3. Дія на рослини максимальних температур. Жаростійкість.

Жаростійкість - це здатність рослин витримувати дію високих температур. За цією ознакою рослини можна умовно поділити на З групи: 1) головним чином нижчі рослини (термофільні бактерії, синьо-зелені водорості), що переносять без ушкоджень температуру 75-90°С; 2) жаровитривалі рослини посушливих зон (сукуленти, що витримують температуру до 60°С і ксерофіти -до 54°С); 3) нежаростійкі - мезофітні і водні рослини, що витримують температуру до 40°С. Рослини, що ростуть на сухих, світлих, добре прогрітих місцях, більш стійкі до високих температур, ніж тіньовитривалі. Жаростійкість значною мірою залежить від абсолютних значень температури і тривалості її дії.

Короткочасний вплив надто високих температур (43-45°) може бути таким же згубним, як і тривала дія дещо нижчих, які перевищують оптимальне значення. Під впливом високої температури повітря зменшується площа листків та їх фотосинтетична активність. Практично всі генеративні клітини зазнають структурних змін, втрачають активність і здатність до поділу. За високих температур пилок стає стерильним, гальмується проростання фертильних пилкових зерен на приймочці. Це є однією з причин зниження врожаю пшениці. Під час спеки при достатньо високій вологості повітря регуляція температури листків рослин шляхом транспірації обмежена. За таких умов перевищення оптимального температурного рівня призводить до часткової або повної денатурації білків, що викликає ушкодження білково-ліпідних комплексів мембран. У результаті цього відбувається дезорганізація багатьох фізіологічних процесів.

Підвищення температури особливо небезпечне при інтенсивній інсоляції. У рослин існує ряд адаптивних пристосувань для захисту від теплових ушкоджень, зокрема такі, як транспірація, вертикальне орієнтування листків, фототаксис хлоропластів, більш світле забарвлення листкової поверхні, захисні шари кіркової тканини, шар кутикули, висока концентрація вуглеводів у цитоплазмі і деякі ін. У польових умовах на ступінь ушкодження рослин високою температурою має вплив комплекс факторів середовища, у тому числі нестача вологи у гранті. Найбільш чутливими ланками є реакції Хілла і фосфори-лювання.

Гальмування, або інгібування цих процесів високими температурами супроводжується зниженням у клітинах білків і нуклеїнових кислот, хлорофілу, фотохімічної активності хлоропластів, розриванням цілісності і висиханням мембран, порушенням вуглеводного, азотного і ліпідного обміну рослин. Тому короткочасний тепловий шок понад 45°С може пригнічувати захисні реакції рослин щодо вірусних і окремих грибкових інфекцій. Реакція рослин на екстремальну температуру визначається функціональними і структурними особливостями клітин. Серед цитоплазматичних змін, викликаних дією високих температур, слід відзначити інгібування руху, збільшення густини і коагуляцію цитоплазми, ядерні зміни, втрату мембранної напівпроникності. Висока температура викликає у рослин патологічне дихання й утворення токсичних речовин. Жаростійкість значною мірою визначається стадією розвитку рослин: молоді, активно ростучі рослини менш стійкі, ніж старі і ті, що перебувають у стані спокою.

Тому найбільшої шкоди високі температури завдають рослинам на ранніх стадіях їх розвитку. Наприклад, у фазі кущіння пшениці у конусі наростання відбувається диференціація колосків. Висока температура гальмує цей процес, внаслідок чого зменшується число колосків у колосі і число квіток у колоску, що призводить до зниження врожаю. Для багатьох рослин спека особливо небезпечна під час цвітіння, оскільки викликає стерильність квіток і обпадання зав'язей. Стійкість різних органів рослин є неоднаковою: менш стійкі підземні органи, більш стійкими є пагони і бруньки. При дозріванні плодів високі температури навіть корисні, якщо рослина взагалі витримує їх нормально. Серед тканин найбільш стійкими є камбіальні. Для підвищення жаростійкості рослин П.О.Генкель запропонував насіння окремих культур (цукрові буряки, морква, томати, дині) обробляти перед висіванням 0,2%-ним розчином хлористого кальцію. Але цей захід не завжди забезпечує надійний ефект. Не дає бажаних наслідків і загартування рослин проти високих температур. Для жаростійкості використовують ті ж методи, що і для діагностики посухостійкості. Заходами запобігання шкідливій дії високих температур є впровадження полезахисних смуг і штучне зрошування. Для деревних рослин рекомендують побілку стовбурів.

4. Посухостійкість рослин. Класифікація рослин за відношенням до води.

Під посухою розуміють тривалу нестачу вологи. Це найбільш часте явище серед несприятливих факторів зовнішнього середовища, особливо на півдні і сході України. Посуха призводить до великих втрат урожаю сільськогосподарських культур. Шкідливість її залежить від фази розвитку і тривалості дії. Найбільшої шкоди посуха завдає під час активного росту і при формуванні генеративних органів рослин. Здатність рослин витримувати тривалі періоди нестачі вологи називається посухостійкістю. Є два види посухи - атмосферна і ґрунтова.

Суто атмосферна посуха може спостерігатися весною, коли температура повітря значно перевищує температуру ґрунту, який на цей час ще недостатньо зволожений за рахунок танучого снігу. При цьому відносна вологість повітря є досить низькою (у межах 10-20%). Атмосферна посуха сприяє зростанню транспірації. Якщо надмірна втрата води рослинами не поповнюється поглинанням її кореневою системою з ґрунту, то виникає водний дефіцит і рослини починають в'янути. Тривала атмосферна посуха призводить до ґрунтової посухи, яка для рослин є більш небезпечною. Вона спостерігається найчастіше у середині або наприкінці літа. Нестача вологи у ґрунті призводить до ушкодження кореневої системи, порушення водного режиму всієї рослин, негативно позначається на фізіологобіохімічних процесах.

При цьому у клітинах посилюються гідролітичні процеси: відбувається розпад полімерних сполук, у першу чергу полісахаридів, а при більш жорсткій посусі - і білків. Це призводить до накопичення шкідливих концентрацій аміаку, порушення цитоплазматичних структур, зниження інтенсивності фотосинтезу. При тривалій посусі пригнічується і дихання рослин, одночасно порушується транспорт речовин у рослині, припиняються ростові процеси. Посухостійкість є генетично зумовленою ознакою, тісно пов'язаною І місцем вирощування рослин та їх адаптацією до водного дефіциту. Вона відображає здатність рослин витримувати значне зневоднення за рахунок розвитку високого водного потенціалу (сисної сили) тканин при збереженні функціональної активності клітинних структур, а також за рахунок адаптивних морфологічних особливостей стебла, листків і генеративних органів. Посухостійкі рослини мають високий вміст зв’язаної води, високу в’язкість цитоплазми і певні анатомоморфологічні пристосування, для них властивий ксероморфізм, верхні листки у порівнянні з нижніми, менші за розмірами, мають дрібні клітини, густе жилкування, високу інтенсивність транспірації і високу сисну силу. Найбільшою посухостійкістю відзначаються ксерофіти - рослини посушливих місць. Вони включають кілька груп рослин, що відрізняються морфологічною та анатомічною будовою (кактуси, сукуленти, гонколисткові ксерофіти - полин, верблюдяча колючка та ін.; шорстколисткові ксерофіти - степові трави, ковила, типчак, перекотиполе).

Рослини помірного клімату - мезофіти - характеризуються помірною стійкістю до посухи. До цієї групи рослин належать основні сільськогосподарські культури. їх стійкість зумовлена пристосованістю, яка полягає у здатності регулювати інтенсивність транспірації за допомогою продихового апарату, шляхом обпадання листків і навіть зав'язі плодів. Рослини мають добре розвинену кореневу систему, високу водоутримуючу здатність тканин. Гігрофіти - це рослини вологих місць, які є нестійкими до посухи. Гідрофіти – це рослини, що живуть у водному середовищі. Різні органи рослин, як і різні види рослин, мають неоднакову стійкість до посухи. Наприклад, молоді ростучі листки, завдяки припливу до них асимілятів, відносно більш стійкі, ніж листки, що закінчили свій ріст, або старі. При тривалій посусі пластичні речовини до молодих листків можуть надходити від генеративних органів. Посуха завдає особливо великої шкоди під час формування генеративних органів. На ранніх етапах розвитку вона може призвести до стерильності квіток, а на більш пізніх -до зниження якості і кількості врожаю. Ярі й озимі злаки найбільш чутливі до нестачі вологи у фазу виходу у трубку і колосіння; просо і сорго -у фази викидання волоті і наливу зерна; зернобобові - під час цвітіння; картопля - цвітіння і формування бульб; соняшник - утворення корзинки і цвітіння; баштанні - під час цвітіння і дозрівання. Діагностику посухостійкості рослин проводять польовими і лабораторними методами. До польових належить прямий метод, при якому різні види і сорти рослин вирощують у природних посушливих умовах і визначають ступінь їх посухостійкості. Такий спосіб є надійним, але вимагає тривалого часу. Існують лабораторні методи штучного створення (моделювання) дефіциту вологи. Наприклад, вирощування рослин у вегетаційних умовах, коли рослини зазнають дії нестачі вологи у ґрунті або впливу потоку сухого нагрітого повітря. Як показник стійкості рослин до посухи, можна використати водоутримуючу здатність рослинної тканини, густину цитоплазми та ін. Для боротьби з посухою проводять зрошення разом із внесенням мінеральних добрив. Зрошення слід проводити таким чином, щоб рослини встигли використати всю воду і не відчували нестачі вологи. Для визначення правильних строків і доз поливу необхідно проводити контроль за вологістю ґрунту (вона повинна бути вищою за коефіцієнт в'янення рослин), станом продихів листків, визначати водний потенціал тканин, концентрацію клітинного соку та ін.

Кращий спосіб поливу - дощування, завдяки якому не тільки зволожується грунт, але і покращується мікроклімат.