Тема 7

Анатомічна будова пагона. Його видозміни

 

Пагін комплексний осьовий орган вищих рослин, який забезпечує повітряне живлення, транспорт речовин, вторинний синтез і запасання крохмалю. Складається із стебла, листків і бруньок, вузлів і міжвузль.

Стебло – надземна осьова частина пагона з негативним геотропізмом, позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом.

 

У деревних рослин стебла можуть досягати віку 4-6 тис. років (Dracaena draco). У деяких трав вік стебла обмежений лише 30-45 днями (рослини-ефемероїди). Довжина стебел коливається у великих межах: від 280-300 м (лазячі стебла Calamus rotang) до 1,5 мм (водяна рослина Wolffia arrhiza).

Стебла квіткових рослин різноманітні за формою (рис. 7.1). Найчастіше форма стебла циліндрична, проте для деяких родин квіткових форма стебла – константна і діагностична ознака. Так, в рослин родини Cyperaceae стебла тригранні, у рослин родини Lamiaceae – чотиригранні, у Poaceae, Cannaceae – округлі, у деяких Fabaceae (Lathyrus sylvestris) – крилаті. Для кактусових характерна багатогранна, стиснута чи плоска форма стебла (Opuntia). Для деяких тропічних Bombaxaceae – вздута бочкоподібно.

 

Рис. 7.1. Форми стебел у квіткових рослин

  

  

 Будова:

-         підсім’ядольне коліно (гіпокотіль) – частина пагона між коренем і сім’ядолями;

-         сім’ядолі – зародкові листочки, часто виконують функцію листків до появи справжніх листків;

-         надсім’ядольне коліно (епікотиль) – частина пагона між сім’ядолями і справжніми листками;

-         примордіальні листки – перші справжні листки;

-         верхівкова брунька.

 

Ф-ції – місце нагромадження поживних речовин, орган вегетативного розмноження

Будова стебла:

Вузол – ділянка стебла, де прикріплені листки.

Міжвузля.

Пазуха листка з пазушними бруньками.

 

Класифікації стебел:

-За функціями – вегетативні, генеративні або квіткові, мішані.

- За положенням: верхівкові і бічні (пазушні);

- За розміщенням: поодинокі, серіальні, колатеральні;

- За станом: активні або зимуючі, сплячі, вовчки, адвентивні або додаткові.

- За довжиною міжвузль: укорочені (плодушки, розетки), нормальні (слива, ліщина, горох), видовжені (вовчки або водяні пагони).

- За положенням у просторі: - пряморослі, висхідні (спориш, верес, вероніка лікарська), виткі (ліани – хміль, квасоля, актинідія до 300 м), чіпкі (дикий виноград, плющ), повзучі (гарбузи), лежачі (диня), батоги і вуса (суниці).

- Безлисте стебло, яке несе квітку або суцвіття – стрілка (цибуля, первоцвіт), частина стебла з укороченими міжвузлями – прикоренева розетка.

- За формою: округле, циліндричне; виповнене і порожнисте (соломина);

- За поперечним зрізом: чотиригранні (глухокропивні), тригранні (осокові), багатогранні (селерові), плоскі (опунція), сплющені (плавун), крилаті (чина лісова), цистерноподібні (каванелезія).

- За тривалістю вегетації: однорічні (хлібні злаки, горох, льон тощо), дворічні (капуста, морква, буряк, петрушка), багаторічні (тау-сагиз, півники, подорожник, дерева).

- За типом галуження пагонів: дихотомічне (плауни, водорості); несправжньодихотомічне (бузок, зірочник), моноподіальне (ялина, смерека), симподіальне (яблуня, слива, помідор).

 

 

Метаморфози пагонів

1.     Бульба (картопля)

2.     Кореневище (пирій, півники)

3.     Столон (картопля)

4.     Цибулина (цибуля, часник)

5.     Бульбоцибулина (гладіолус)

6.     Вусик (суниця)

7.     Колючка (груша)

8.     Кладодій (аспарагус)

9.     Філокладій (мускус)

 

Рис. 7.2. Надземні видозміни пагона: 1 - колючки; 2 – філокладії; 3 - вусики; 4 – кладодії; 5 - столони надземні; 6 – бульби надземні.

 

Рис. 7.3. Підземні видозміни пагона: 1 – каудекс; 2 - кореневище; 3 – підземні столони; 4 – цибулина; 5 – бульбоцибулина

 

 

 

Наростання пагона у довжину з утворенням нових метамерів забезпечує верхівкова брунька. Це так званий верхівковий ріст. Для деяких рослин (з родин Poaceae, Lamiaceae) характерний вставний (інтеркалярний) ріст, який здійснюється за рахунок діяльності інтеркалярної меристеми, що знаходиться при основі міжвузль.

Галуження пагона відбувається за рахунок бічних (латеральних) бруньок, з яких формуються бічні пагони. Розрізняють два типи галуження пагона (рис. 7.4):

– верхівкове, або дихотомічне, при якому ініціальна клітина в конусі наростання ділиться на дві, утворюючи дві осі;

– бічне, при якому бічні осі (гілки) утворюються з пазушних бруньок. Характерне для переважної більшості насінних рослин (у тому числі квіткових).

Рис. 7.4. Типи галуження пагона: 1, 2 – верхівкове; 3-6 – бічне

 

Анатомічна будова стебла трав’янистих одно та дводольних рослин

 

Стебло однодольної рослини за анатомічною будовою відрізняється від стебла дводольної.

У стеблі дводольної рослини розрізняють первинну і вторинну будову. Виникнення вторинної будови стебла зв’язане з поділом клітин камбію.

На верхівці стебла розташована первинна меристема (конус наростання). На рівні зачасткових листків закладається прокамбій, який формує первинні флоему і ксилему. Зовні від прокамбію відокремлюється первинна кора, всередину – серцевина. Поверхневий шар клітин конуса наростання диференціюється в епідерму. Так виникає первинна будова.

Стебло однодольних покритонасінних, так само як і корінь, має лише первинну будову (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Будова стебла однодольних (соломини жита):

1–епідерма; 

2 – склеренхіма; 

3 – продих;

– хлорофілоносна паренхіма;

5 – флоема;

– ксилема;

7 – паренхіма центрального циліндра

 

 

Проте на відміну від однодольних рослин у дводольних не всі клітини прокамбію перетворюється на первинні ксилему і флоему. Шар клітин прокамбію між ними зберігає здатність поділятися і перетворюватися у вторинну твірну тканину – камбій. Камбій поділяється, відкладаючи всередину елементи вторинної ксилеми. а до периферії – вторинної флоеми.

 

Рис. 7.6Первинна будова стебла дводольної рослини:

1– епідерма; 

2 – коленхіма;

3 – корова паренхіма;

– ендодерма;

5 – перицикл;

– флоема;

7 – прокамбій;

8 – ксилема; 

– паренхіма центрального циліндра

 

 

Таким чином, діяльність камбію забезпечує виникнення вторинних елементів у стеблі, тобто перехід від первинної анатомічної будови до вторинної. Вторинна будова стебла характерна для всіх дводольних рослин – трав і дерев. Дуже поширені такі типи вторинної будови стебла: пучковий, перехідний і непучковий. Відмінності їх зумовлені способами закладання прокамбію і наступною діяльністю камбію.

Пучкову будову стебла мають деякі трав'янисті рослини (кріп, конюшина, жовтець, горох, люцерна) (рис. 7.7). Закладені в конусі наростання прокамбіальні тяжі розміщуються колом по периферії центрального циліндра. Кожен прокамбіальний тяж перетворюється у відкритий колатеральний пучок, що складається з первинної ксилеми, первинної флоеми і смужки камбію між ними. Клітини камбію, які діляться, дають нові – вторинні – елементи провідного пучка: всередину– ксилему, до периферії – флоему.

У багатьох рослин пучкова будова стебла з віком замінюється не пучковою. Така перехідна будова стебла характерна для соняшника, жоржини, рицини тощо.

Не пучкова будова стебла властива стеблам багатьох трав і дерев (льон, липа, яблуня, сосна тощо). За не пучкової будови прокамбій закладається циліндром і відразу перетворюється на камбій.

 

 

Рис. 7.7. Будова стебла дводольних рослин:

А – формування стебла безпучкового типу;

Б, В – формування стебла перехідного типу;

Г, Ґ – формування стебла пучкового типу;

1 – прокамбій;

– первинна кора;

3 – первинна флоема; 

4– камбій;

5– вторинна флоема; 

6– вторинна ксилема;

7– склеренхіма; 

8 – первинна ксилема;

9 – міжпучковий камбій;

10 – серцевина

 

 

 

 

Отже, і за первинної, і за вторинної будови елементи флоеми і ксилеми розташовуються суцільним циліндром. Проте, якщо у трав усі клітини камбію на осінь перетворюються на клітини постійних тканин, то в деревних камбій функціонує протягом усього їхнього життя. Багаторічна діяльність камбію і зумовлює особливості структури стовбура дерева і стебла чагарника.

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин.

Особливістю будови стебла дводольної деревної рослини є його щорічне потовщення завдяки життєдіяльності камбію – вторинної твірної тканини. Внутрішню будову стебла деревної рослини добре видно на поперечному розрізі трирічної гілки липи (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Частина поперечного розрізу трирічної гілки липи: 1 – шкірка; 2 – корок; 3 – первинна кора; 4 – луб'яні волокна; 5 – ситоподібні трубки; б – камбій; 7 – річні кільця (деревина); 8 – судина; 9 – серцевина; 10 – сочевичка

 

 

У центрі розрізу розміщені великі клітини серцевини з тонкими оболонками, в них можуть відкладатися поживні речовини. У багатьох дерев серцевина пухка, може відмирати й утворювати у стовбурі порожнину – дупло. Серцевину оточують три (за числом років зрізаної гілки) концентричних шари деревини.

Деревина складається з судин, клітин паренхіми і механічної тканини. Численні клітини механічної тканини надають стеблу міцності і захищають великі судини від стискання сусідніми клітинами. До периферії зовнішнього кільця прилягає тонкий шар клітин вторинної твірної тканини – камбію. Зовні від камбію розміщується шар кори, вкритий корковою тканиною і відмерлою шкіркою.

У корі є різні тканини: провідна, механічна, основна. Провідна тканина представлена ситоподібними трубками, механічна – луб'яними волокнами, які надають стеблу міцності й гнучкості. Основна тканина виповнює проміжки між цими тканинами і може нагромаджувати поживні речовини.

Зовні кора вкрита корковою тканиною, яка складається з мертвих клітин, на її поверхні знаходяться клітини відмираючої шкірки. Шкірка і корок захищають стебло від впливу несприятливих умов, не пропускають вони і повітря. У корковому шарі більшості дерев і кущів є спеціальні отвори, крізь які надходить повітря, необхідне для дихання рослини, – сочевички, які мають вигляд маленьких горбиків на поверхні стебла.

Роль камбію. Потовщення стебла відбувається за рахунок періодичної діяльності камбію. Особливо інтенсивно розмножуються клітини камбію навесні. Камбій відкладає клітини безперервно: всередину – клітини, з яких будується деревина, назовні – клітини, з яких будується кора. При цьому камбій весь час кільцеподібно обхоплює деревину. Ріст клітини камбію припиняється з настанням зимового періоду, а навесні поновлюється.

На поперечному розрізі трирічного пагона липи видно, що деревина має чітко виражені шари. Це річні кільця, які чітко виділяються внаслідок того, що деревина, яка утворилась у різні пори року, має різні колір, блиск і щільність.

Ширина річних кілець залежить від виду дерева, його віку (на початку життя рослини утворюються ширші кільця, з віком вони поступово вужчають), від умов середовища.

Транспортування води і поживних речовин по стеблу відбувається у двох напрямках. Від кореня до листків і всіх інших надземних органів по провідній системі деревини (судини, трахеїди) йде висхідна течія води і мінеральних солей. По ситоподібних трубках лубу рухаються органічні речовини з листків у корінь (низхідна течія).

Крім переміщення поживних речовин по вертикалі у рослинах вони рухаються в горизонтальному напрямку від серцевини стовбура до периферії. Для цього в рослині є серцевинні промені, які складаються з основної тканини і йдуть від серцевини крізь деревину до кори. Променями їх назвали через форму: починаються вони вузенькими смужками у серцевині, трішки розширюються в деревині і значно – в корі.

Органічні поживні речовини відкладаються в серцевині у вигляді цукру, крохмалю, амінокислот, білків, олій. Особливо багато органічних речовин відкладається у видозмінених підземних пагонах.