Тема 8

Будова вегетативної та генеративної бруньок

Будова листка, видозміни та їхні функції

БРУНЬКА

Брунька складається з короткого зачаткового стебла і тісно розташованих на ньому листкових зачатків. Зовні брунька вкрита щільними покривними лусками, які захищають тканини зачаткового пагона від несприятливих умов зовнішнього середовища.

Під покривними лусками добре помітні маленькі зачаткові листки ,які кріпляться до зачаткового стебла, що міститься у центрі бруньки. У пазухах зачаткових листків є ледь помітні  зачаткові бруньки.

Зачаткові листки, стебло та бруньки  складають зачатковий пагін, верхівку якого називають конусом наростання. Клітини конуса наростання поділяються, забезпечуючи  ріст пагона у довжину.

Бруньки бувають вегетативні та генеративні (квіткові). З вегетативної бруньки виростають стебло і листки, а з генеративної - квітка або суцвіття. Ці бруньки відрізняються  між собою за розмірами, формою. Генеративні бруньки крупніші та мають більш округлу форму, ніж вегетативні. Всередині останніх розміщені  лише зачаткові листки, тоді як у генеративних - зачаткові квітки (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Внутрішня будова бруньки: 1 - генеративної;    2 - вегетативної (а - зачаткове стебло;  б - покривні луски; в - зачаткові листки;  г - зачаткова брунька; д - зачаткове суцвіття); 3 - розвиток пагона

Пагін росте в довжину своєю верхівкою. Такий ріст називається верхівковим, а якщо пагін росте за рахунок видовження міжвузля - вставним.

За розташуванням на пагоні бруньки  бувають:

    а) верхівкові (знаходяться на верхівці пагона);

    б) пазушні або бічні (розташовані в пазухах листків);

    в) додаткові (утворюються на листках, коренях тощо).

ЛИСТОК

Листок – це бічний орган обмеженого росту, який наростає основою шляхом вставного росту (у однодольних) або всією поверхнею (у дводольних). Основні функції – фотосинтез, газообмін, транспірація. Крім того, у листках можуть відкладатися запасні продукти, в деяких випадках листок є органом вегетативного розмноження.

Функції:

- Фотосинтез;

- Транспірація;

- Газообмін;

- Вегетативне розмноження;

- Нагромадження поживних речовин, води, мін. солей, алкалоїдів, глікозидів, танідів, ефірної олії;

- Вловлювання комах (росички, мухоловки, непентес);

- Для чіпляння (вусики гороху);

- Для захисту (колючки кактусів);

- Виділяють отруйні речовини.

Розміри листків найчастіше знаходяться в межах 3-10 см, однак є й винятки. Наприклад, Victoria amasonica, має листки діаметром до 2 м, які можуть витримати вагу понад 50 кг, а деякі тропічні пальми мають листки довжиною 20-25 м (разом із черешком).

У більшості рослин листок складається з більш або менш широкої пластинки, прикріпленої до стебла за допомогою черешка (черешковий листок). Пластинка виконує основні функції листка. Черешок орієнтує пластинку відносно джерела світла.

Якщо черешка немає, листок називають сидячим.

Часто біля основи черешка утворюються парні бічні вирости – прилистки, зелені або плівчасті. Звичайно, вони менші за пластинку, але у деяких рослин більші і функціонують як пластинка (бобові).

Якщо прилистки зростаються, то утворюється розтруб (гречкові). Іноді основа черешка розширяється у піхву, що охоплює стебло (селерові). У злаків листок складається з довгої трубчастої піхви і вузької пластинки. Біля основи пластинки розташований плівчастий придаток – язичок, а іноді ще два вирости по боках – вушка.

Анатомічна будова листка зумовлена, з одного боку, еволюцією органу внаслідок природного ускладнення його будови у різних систематичних груп рослин, а з другого боку, внутрішня диференціація є результатом пристосування рослин до різноманітних умов наземного існування і, нарешті, у зв'язку з виконанням функції повітряного живлення, транспірації і газообміну. Саме комплекс цих факторів був причиною генезису та вдосконалення анатомічної будови листка у різних груп рослин.

Внутрішня будова листка тісно пов’язана з його функціями (рис. 8.2). Листкова пластинка зверху та знизу вкрита епідермою (шкірочкою), яка захищає лист від висихання, механічних пошкоджень тощо. Між верхнім і нижнім епідермісом знаходиться мезофіл листка, пронизаний жилками.

Рис. 8.2. Схема внутрішньої будови листка

Шкірка (епідерма) утворена одним шаром щільно розташованих клітин і вкриває листок з обох сторін. Ці безбарвні та прозорі клітини дають можливість променям сонця легко проникати всередину. Зовні шкірка листка вкрита тонкою плівкою – кутикулою, яка сприяє зменшенню транспірації. Іноді зовні стінки клітин інкрустовані кремнеземом (пшениця, осока), що надає їм міцність. Газообмін з навколишнім середовищем та транспірацію води рослиною здійснюють продихи, які звичайно розташовані на нижньому боці листкової пластинки. Продихи – щілини, що утворені двома квасолеподібними замикаючими клітинами з численними хлоропластами. Під продихом знаходиться велика продихова порожнина. Оболонки цих клітин потовщені нерівномірно: внутрішня, звернена до щілини, товстіша, ніж протилежна. Зміни тургору (напруження) продихових клітин змінюють їхню форму, завдяки чому продихова щілина буває відкритою, звуженою або повністю закритою від умов навколишнього середовища. Так, вдень продихи відкриті, а вночі та в жарку суху погоду – закриті. Завдяки випаровуванню навколо рослини створюється особливий мікроклімат, необхідний для її нормальної життєдіяльності. Транспірація захищає листки від перегрівання. До того ж випаровування сприяє надходженню нової кількості води в корінь і підняттю її по стеблу до листків, підтримуючи тим самим постійний рух води по рослині. Продихи розташовуються звичайно на нижньому боці листка, у водних рослин – лише на верхній поверхні листка.

Під верхньою шкіркою знаходиться один або кілька шарів великих прямокутних клітин, які розміщені ніби стовпчики – стовпчасті клітини, щоб отримувати більше світла. Великі й овальні та зелені, вони містять хлоропласти, у яких відбувається фотосинтез. Зелені клітини розташовуються біля поверхні листа. Клітини нижніх шарів м’якоті листка нещільно прилягають одна до одної, мають неправильну форму і містять менше хлоропластів – губчасті клітини. Проміжки між цими клітинами називаються міжклітинниками. Вони заповнені повітрям і водяною парою. Міжклітинники сполучені з продихами. Ці шари клітин виконують функції транспірації та газообміну.

М’якоть листка пронизана густою сіткою жилок, які утворені з судин (елементи ксилеми) і ситовидних трубок (елементи флоеми) і разом із механічною тканиною листка утворюють судинно-волокнистий пучок. Будова судинно-волокнистих пучків основних жилок листка типова, оскільки це є продовженням їх із стебла, але в міру галуження пучків спостерігається зменшення судин та ситоподібних трубок. Закінчуються жилки окремими трахеїдами. Судинно-волокнисті пучки здійснюють постачання листка водою і розчиненими в ній мінеральними речовинами, а також виведення із листка органічних речовин, які утворилися в процесі фотосинтезу. Крім того, жилки виконують механічну роль.

Листки бувають: прості і складні.

Прості листки класифікують:

- за характером прикріплення до стебла (черешкові, сидячі, стеблообгортні, пронизані, збігаючі)

- за формою листкової пластинки, (співвідношення між довжиною і шириною та положення найширшої частини пластинки): широкояйцеподібні (тополя чорна), округлі (осика), оберненоширокояйцеподібні (ліщина), яйцеподібні (бузок), овальні (черемха), ланцетні (верба), довгасті (верба біла), обернено ланцетні (королиця біла), лінійні (пирій), голчасті (сосна) (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Різноманіття форм листків

- за формою основи – округла (граб), серцеподібна (липав), клиноподібна (береза), списоподібна (березка польова), стрілоподібна (стрілолист) (рис. 8.4);

- за формою верхівки – тупі (копитняк), гострі (верба), загострені (тополя чорна), гострокінцева з колючкою (осот польовий), виїмчасті (гінкго дволопатеве);

- за формою краю листкової пластинки – цілокраї (бузок), зубчасті (кропива, шовковиця), пильчасті (груша, верба), двоякопильчасті (фіалка), виїмчасті (кульбаба лікарська), звивисті тощо.

Рис. 8.4. Особливості верхівки (I), основи (II) та краю (III) листкових пластинок

- за ступенем почленування листкової пластинки: лопатеві (виїмка по краю пластинки досягають чверті ширини, але не більше третини), роздільні (виїмки по краю пластинки перевищують половину її ширини), розсічені (виїмки доїодять до головної жилки) (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Розчленування листкових пластинок: 1 – перисто-лопатевий, 2 – перисто-роздільний, 3 – перисто-розсічений; 4 – пальчасто-лопатевий, 5 – пальчасто-роздільний, 6 – пальчасто-розсічений; 7 –трійчасто-лопатевий, 8 – трійчасто-роздільний, 9 – трійчасто-розсічений

- за жилкуванням: дихотомічне (вилчасте) – гінкго дволопатеве; паралельножилкові – злаки, осоки; дугожилкові – конвалія; пальчастожилкові – клен гостролистий; перистожилкові – груша, слива.

Складні (до загального черешка – рахісу прикріплені кілька окремих простих листочків, що мають свої, інколи непомітні черешки).

Рис. 8.6. Будова простого та складного листка

Гетерофілія – наявність на одному пагоні морфологічно різних листків (стрілолист; рис. 8.7). Анізофілія – явище відмінності по формі та розмірах листків одного й того ж вузла на пагоні (плаунки, клени).

Рис. 8.7. Загальний вигляд Sagittaria sagitіfolia (а, б) і S. filiformis (г). Підводні листки лінійної форми (б - г); надводні - стрілоподібної (а, б, в), продовгуватої (б, в) і ланцетоподібної (г)

Формації листків:

- низові недорозвинені та видозмінені, нагромаджують поживні речовини або виконують захисну функцію;

- серединні листки є типовими для даного виду рослин, в яких відбувається фотосинтез;

- верхівкові містяться на верхівці пагона і відрізняються від серединних листків меншим розміром, простішою формою.

Для квіткових характерні два основних типи жилкування листків (табл. 8.1):

1) сітчасте (дводольні рослини),

- пірчасте,

- пальчасте,

- радіальне

2) паралельне (однодольні рослини).

Таблиця 8.1

Характеристика типів та підтипів жилкування листків квіткових рослин

Підтипи жилкування листків:

- петлевидне (основні жилки практично досягають кінців країв листа, однак загортають, не перетинаючи край);

- крайове (основні жилки доходять до краю листка);

- дугове (основні жилки з'єднані між собою тонкими, майже непомітними перемичками).

Тип листкорозміщення – важлива діагностична ознака на рівні родини. Листкорозміщення: чергове або спіральне (яблуні, береза), супротивне (бузок, гвоздика), кільчасте або мутовчасте (підмаренник). Мозаїка листкова – взаємне розміщення листків на рослині, при якому найефективніше засвоюється сонячне світло (табл. 8.2).

Таблиця 8.2

Основні типи листкорозміщення у квіткових рослин

Видозміни листків

Видозміни пов’язані з виконанням якої-небудь нової функції, а також пристосуванням до умов середовища. Колючки, приквітки, покривні луски бруньок, сухі і соковиті луски цибулини; сукуленти, вусики, філодії; сім’ядолі, листки комахоїдних рослин. Листки можуть перетворюватися на вусики, допомагаючи рослинам чіплятися  за опору. Такі вусики мають, наприклад, горох, квасоля і вика (рис. 8.7).

У барбарису деякі листки перетворилися на колючки й виконують захисну роль – оберігають рослини від поїдання тваринами. У кактусів колючки, крім захисної функції в умовах нестачі вологи зменшують випаровування води.

Сухі луски захищають внутрішні частини бруньок від механічних ушкоджень, пересихання, низьких чи високих  температур У деяких  рослин посушливих місць у листках під зеленими фотосинтезуючими клітинами розташована водоносна тканина.  Такі листки запасають воду в період дощів і економно витрачають її під час посухи. Листки таких рослин товсті та соковиті, наприклад, у алое й агави (рис. 8.7 №6).

Комахоїдні рослини здатні до фотосинтезу,  але тим  із них, котрі мешкають на бідних грунтах,  не вистачає  важливих поживних речовин, таких, як азот, який вони беруть гетеротрофно, з комах (рис. 8.7 №7,8).

.

Рис. 8.7. Видозміни листків

У нашій країні на торф’яних болотах росте росичка. ЇЇ листки вкриті численними червонуватими волосками, на яких виділяються крапельки рідини, що приваблює комах, а згодом і приклеює комах.. Вони сідають на листок і відразу приклеюються. Протягом кількох днів росичка перетравлює і всмоктує тіло комахи.

Венерина мухоловка також є відомою комахоїдною рослиною. Ця рослина висотою до 30 см зустрічається на торф’яних болота в Північній Америці. У венериної мухоловки є яскраві блискучі листки, по краях яких знаходяться залози, які виділяють Коли комаха доторкається до них, стулки  листка захлопуються. Щоб жертва не втекла , зубці по краях листка смикаються, як щелепи залізного капкану.

Найбільші ловчі пристрої серед усіх рослин - хижаків має один з видів. Його «Глечики»,  непентеса (рис. 8.7. №9),  який поширений на Калімантані, являють собою видозмінені листкові пластинки розміром до 50 см у довжину і мають об’єм до 4 літрів. Кожний листок рослини нагадує глечик і має  «дах»,  який захищає від потрапляння  дощової води. Яскраве світло та величезна кількість нектару в глечику приваблює комах, але  краї у глечика слизькі. Намагаючись дістати  нектар,  комаха сковзає в глечик. Спрямовані у низ волоски в середині глечика не дають комасі вибратися. До того ж нектар містить наркотичну речовин,  яка одурманює жертву.

Ще одна видозміна листка є у рослини рускуса - філодій (рис. 8.8). Філодій – це черешок листка, який перетворився в плискате листоподібне утворення і виконує функцію листка.

Рис. 8.8. Рускус ( а – філодій; б – листок; в – плід).