Тема 6

Анатомічна будова кореня, зони кореня та його видозміни

Корінь - осьовий підземний вегетативний орган спорофіта судинних рослин, який характеризується необмеженим верхівковим ростом, радіальною симетрією, позитивним геотропізмом, здатний до метамерії.

Функції:

1. Закріплення рослин в ґрунті;

2. Поглинання з ґрунту води і розчинених мінеральних речовин;

3. Первинні перетворення ряду поглинутих речовин і синтез органічних сполук.

4. Місце відкладання запасних орг. речовин (коренеплід моркви);

5. Орган вегетативного розмноження.

Залежно вiд походження розрізняють головний (утворюється iз зародкового корiнця насiнини), додаткові (утворюються на пагоні та його видозмінах) та бічні (вiдгалужуються вiд головного або додаткових коренiв) корені (рис. 6.1). Всі метаморфози коренів є додатковими.

Коренева система – це сукупність усіх коренів рослини, які утворюються в результаті їх наростання і галуження.

Розміри кореневої системи залежать як від життєвої форми рослин (дерево, кущ, трава), так і від зовнішніх умов зростання (екологічної приналежності виду). У водних і болотних рослин коренева система невелика. Рослини посушливих місцезростань, як правило, мають дуже потужну, глибоку кореневу систему.

Рис. 6.1. Типи кореневих систем

Типи кореневих систем за морфологією:

-         Стрижнева к.с. – із головного і додаткових коренів (соняшник, петрушка).

-         Мичкувата к.с. – із додаткових коренів (пшениця, кукурудза).

-         Мішана к.с. – із головного, бічних та додаткових коренів (помідори, перець, капуста, огірки, гарбузи).

За походженням розрізняють такі кореневі системи:

-         первинно-гоморизна (вищі спорові рослини);

-         вторинно-гоморизна (переважна більшість однодольних рослин; картопля – Solanum tuberosum);

-         алоризна (переважна більшість дводольних рослин);

-         систему головного кореня – складається з головного і бічних коренів.

За напрямками росту корені бувають горизонтальні, вертикальні, універсальні. За формою корені дуже різноманітні: ниткоподібні, шнуроподібні, конусоподібні, веретеноподібні, ріпоподібні, бульбоподібні. За відношенням до субстрату розрізняють земляні, водяні, повітряні, гаусторії (присоски рослин-паразитів).

Метаморфози коренів (табл. 6.1):

1.   Коренеплід (морква, пертушка)

2.   Коренебульби або шишкоподібні корені (пшінка весняна, жоржини)

3.   Корені причіпки (плющ)

4.   Корені –присоски (гаусторії) (повитиця, омела)

5.   Опорні (ходульні) корені (кукурудза)

6.   Втягуючі корені (тюльпан, нарциси)

7.   Повітряні (орхідеї)

8.   Дихальні корені (мангри)

9.   Фотосинтезуючі корені (водяний горіх)

Симбіоз з коренями бобових рослин (бульбочкові бактерії), симбіоз з грибами (мікориза). У багатьох (близько 90%) квіткових рослин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи мікоризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікроорганізми-симбіонти входять до складу ризосфери – ґрунтового шару завтовшки 2-3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов'язане з виділенням коренями речовин, якими живляться ці мікроорганізми.

Таблиця 6.1.

Видозміни коренів

Анатомічна будова кореня

На поперечному зрізі кореню виділяють 3 структурні частини:

- ризодерма (епіблема) із кореневими волосками;

- первинна кора;

- центральний циліндр (стела).

Особливістю первинної будови кореня є формування первинних тканин із конуса наростання. Завдяки поділу зовнішнього шару клітин зони ділення (дерматогену) утворюється постійна тканина – ризодерма (епіблема) з кореневими волосками. Ризодерма (епіблема) є покривною тканиною кореня первинної будови, яка виконує захисну і поглинальну функції.

Клітини периблеми дають початок виникненню постійних елементів первинної кори, а клітини плерома – усім складовим частинам центрального циліндра.

Первинна кора кореня складається з:

екзодерми,

паренхіми,

ендодерми.

Центральний циліндр первинного кореня складається з:

перициклу;

елементів первинної ксилеми;

елементів первинної флоеми;

паренхімних клітин.

Вторинна будова кореня пов'язана із виникненням і функціонуванням вторинної твірної тканини у двосім'ядольних рослин:

- у паренхімі центрального циліндра між первинною ксилемою і первинною флоемою закладається пучковий камбій. Його функціонування зумовило відкладання до центру великої кількості вторинної ксилеми, а до периферії – вторинної флоеми. Міжпучковий камбій утворюється із перициклу;

- у периферійній частині функціонує корковий камбій (фелоген), що виник завдяки роботі клітин перициклу - формує кірку і фелодерму та надійного захисту органа від ураження.

Характерними змінами за розвитку вторинної будови кореня є перегрупування тканин відповідно до виконуваної функції:

- замість радіального провідного пучка виникають кілька відкритих колатеральних;

- ксилема набуває осьового розміщення, чим досягається висока стійкість рослини на розрив;

- корінь виконує роль не поглинання поживних речовин і води, а зміцнення та закріплення рослини у ґрунті.

Зони кореня

У зернівки пшениці чітко виділяються три корінці: один із них головний і два додаткові, що розвиваються з гіпокотиля. Кожен корінець має єдиний тип будови. Тому на препараті виділяються усі зони, властиві для кореня односім'ядольних рослин: кореневий чохлик, зона поділу, зона росту, зона кореневих волосків, зона проведення, зона бічних коренів у достатньо стиглих проростків.

При малому збільшенні мікроскопа знайдіть кореневий чохлик. На препараті видно, що від нього відділяються окремі клітини. Під кореневим чохликом знаходиться зона поділу клітин: у ній розрізняють темну центральну частину (плером), з якої розвивається центральний циліндр, світла смуга клітин периблеми по обидва боки від плерома, і зовнішній шар клітин – дерматоген (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Кінчик кореня пророслої зернівки пшениці: 1– епіблема з кореневими волосками, 2 – первинна кора, 3 – центральний циліндр (стела), 4 – дерматоген, 5 – периблема, 6 – плером, 7 – кореневий чохлик, 8 – зона поділу, 9 – зона росту, 10 – зона всмоктування, 11 – провідна зона

Вище зони поділу розміщується зона росту, або зона розтягу, її особливістю є формування постійних клітин певної форми та величини, завдяки цьому відбувається ріст кореня. Закінчується зона з утворенням перших горбочків майбутніх кореневих волосків.

Далі знаходиться зона кореневих волосків (зона всмоктування), особливістю якої є система добре розвинених волосків, за допомогою яких рослина одержує необхідну кількість води і поживних речовин.

Ділянку кореня, з якої починається відмирання кореневих волосків, і до перших зачатків бічних коренів називають провідна зона.

Зона з розвинутими та зачатковими бічними коренями називається зоною бічних коренів.

Первинна будова кореня

При малому й великому збільшенні мікроскопа відшукайте три основні блоки тканин: епіблему, первинну кору і центральний циліндр (рис. 6.2, 6.3).

Ризодерма (епіблема) являє собою зовнішній шар паренхімних клітин, витягнутих у горизонтальному напрямі. Молоді клітини живі, голубуватого кольору на препараті. У деяких з них зовнішні стінки випинаються й витягуються в кореневі волоски.

Під епіблемою розміщується 3– 5 шарів багатокутних, щільно зімкнутих клітин екзодерми. Клітинні оболонки просочені суберином, непроникні для води, шкідників і виконують функцію захисту після злущення епіблеми.

Більшу частину препарату становить мезодерма, її клітини великих розмірів, за формою паренхімні, округлі, тонкостінні, з міжклітинниками.

Внутрішній шар первинної кори створює ендодерма. Клітини ендодерми легко розпізнати: вони забарвлені у червоний колір, мають потовщення оболонок з трьох боків – внутрішнього тангентального і двох радіальних. Клітини різною мірою здерев'янілі. Це кільце клітин в окремих місцях розривається пропускними клітинами. Ці клітини живі, мають тонкостінні клітинні оболонки, заповнені густим вмістом. Через них просочується вода і поживні речовини до провідних елементів центрального циліндра. Центральний циліндр починається із перицикла, клітини якого живі, розміщені паралельно ендодермі. Клітини, здатні до ділення: вони утворюють клітини камбію і дають початок розвитку бічним кореням, тому цю тканину називають коренерідною, твірною. Глибше залягає паренхіма центрального циліндра, яка в центральній частині нерідко дерев'яніє, внаслідок чого набуває червоного відтінку. В цю тканину заглиблений провідний пучок радіального типу. Саме такий пучок характерний для первинної будови кореня. Він утворений радіальними променями ксилеми, які ближче до ендодерми утворені дрібними за розмірами трахеїдами й судинами протоксилеми, а ближче до центру – великими судинами метаксилеми. Між променями ксилеми знаходяться ділянки флоеми, в якій відповідним чином виділяються протофлоема, орієнтована до ендодерми, і метафлоема, яка спрямована до центру.

Рис. 6.3. Поперечний зріз кореня півників німецьких (первинна будова): І– епіблема з кореневими волосками, ІІ – первинна кора: 1 – екзодерма, 2 – мезодерма, 3 – ендодерма, 4 – пропускні клітини, ІІІ – центральний циліндр: 5 – перицикл, 6 – трахеїди, 7 – судини (6, 7 – первинна ксилема), 8 - ситовидні трубки, 9 – клітини-супутниці, 10 – тонкостінна паренхіма (8, 9, 10 – первинна флоема), 11 – товстостінна паренхіма центрального циліндра

Вторинна будова кореня

Ззовні корінь покриває перидерма або шари скорковілої тканини. Клітини коричнюватого кольору правильно розміщені одна над одною. Цю тканину складають мертві клітини корку. Під корком в окремих місцях досить чітко помітні 1– 2 шари твірної тканини – фелогену. Його клітини заповнені цитоплазматичним вмістом і більш інтенсивно забарвлені в лазуровий колір. Нижче залягає кілька шарів фелодерми, клітини якої разом з клітинами серцевинних променів створюють паренхіму кори. Ці клітини великих розмірів, паренхімні, з тонкими оболонками та міжклітинниками (рис. 6.4).

На препараті чітко виділяються чотири провідних пучки колатерального типу, розділені великоклітинною паренхімою радіальних променів. Звуженими кінцями вони упираються в малі промені первинної ксилеми. Первинна ксилема являє собою велику трахею, розміщену в самому центрі, від якої на чотири боки відходять промені з дрібних трахеїд та ксилемноі паренхіми.

У кожному пучку виділяється первинна флоема, яка примикає до паренхіми кори. У відцентровому напрямі відкладається вторинна флоема, яка складається із флоемної паренхіми, клітин-супутниць і ситовидних трубок. Ситовидні трубки, які мають великі ситовидні пластинки з ситечками. Вони забарвлені у синій колір, живі. Поряд з ними знаходяться дрібні клітини-супутниці, заповнені густим цитоплазматичним вмістом.

За флоемою до центру розміщений пучковий камбій, представлений дрібними паренхімними живими клітинами, що утворюють ніжне сітчасте мереживо. На рівні пучкового камбію у межах радіальних променів утворюється міжпучковий камбій.

Значну частину препарату і зокрема провідного пучка займає вторинна ксилема. При мікроскопуванні зрізу кореня гарбуза її помітно завдяки червоному кольору, а також наявності великих судин, розмежованих одна від одної ксилемною паренхімою (жива тканина).

Рис. 6.4. Поперечний зріз кореня гарбуза (вторинна будова): 1 – перидерма, 2 – паренхіма вторинної кори, 3 – первинна флоема, 4 – вторинна флоема, 5 – пучковий камбій, 6 – вторинна ксилема, 7 – первинна ксилема, 8 – радіальні промені, 9 – міжпучковий камбій