Тема 4-5.

Рослинні тканини

 

Тканина – сукупність клітин, подібних за походженням та будовою, які виконують подібну функцію.

Формуються в процесі розвитку органів шляхом поділу клітин мітозом, їх росту і диференціації. Функції тканин виконують живі і мертві клітини. Розрізняються за формою клітин, функцією, тривалістю їх життя тощо.

Типи тканин:

-         за складністю: прості та складні (комплексні) – перидерма, флоема, ксилема, кірка.

-         за здатністю до поділу клітин: твірні (меристеми), і постійні. Виняток: основні тканини, первинні покривні, з яких у процесі росту можуть формуватися вторинні твірні тканини фелоген і камбій).

-         за ступенем диференціації: недиференційовані (твірні), напівдиференційовані (основні), диференційовані (механічна, покривні, провідна).

-         за формою клітин: паренхімні і прозенхімні.

-         за функцією: твірні (меристеми), покривні, видільні, основні (паренхіма), провідні, механічні (арматурні).

 

Твірна тканина (меристема)

Клітини зберігають здатність до поділу протягом всього життя. За походженням поділяють на первинні і вторинні, за положенням в організмі – верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), вставні (інтеркалярні) та травматичні (ранові).

Склад: дрібні ізодіаметричні клітин. За функцією і формою клітини поділяються на ініціальні та похідні.

Ініціальні клітини першого ряду → в клітинах кореневого чохлика і дерматоген, з якого формується протодерма, а з неї епіблема.

Ініціальні клітини другого ряду – периблему, а з неї основну меристему, яка диференціюється в клітини первинної кори кореня.

Третій ряд ініціальних клітин формує плером, з якої розвивається перицикл і прокамбій. Вони трансформуються в стелу (центральний осьовий циліндр кореня).

Конус наростання пагона покритонасінних рослин містить два (1-4) рядів ініціальних клітин, які входять до складу туніки, оточують групу ініціальних клітин, з яких складається корпус. Зовнішній шар клітин туніки перетворюється на протодерму, яка є зачатковою епідермою. Із внутрішнього шару клітин туніки або із зовнішніх клітин 25

корпусу утворюється основна меристема, з якої формуються запасаючі (асиміляційні) або первинні механічні тканини первинної кори. Ініціальні клітини корпусу дають початок прокамбію, із якого формуються клітини флоеми, ксилеми, механічних тканин, паренхіми, що є складовими центрального осьового циліндру або стели.

Первинні меристеми. Знаходяться в зародку насінини, утворюючи її первинну будову. До них належать конуси наростання кореня і пагона, перицикл, прокамбій та інтеркалярна меристема.

Прокамбій – бічна меристема, що виникає з промеристеми конуса наростання стебла і кореня. Закладається в органі у вигляді окремих тяжів або суцільного кільця (пучковий і непучковий тип будови органу). Із нього формуються первинні провідні тканини (трахеї, трахеїди, ситовидні трубки, клітини-супутники), також камбій (при пучковому типі будови – пучковий камбій ).

Перицикл – бічна меристема, яка оточує центральний циліндр → в первинній будові – бічні корені, у вторинній будові – фелоген міжпучковий камбій, у дводольних – луб’яні волокна і склеренхіма, луб’яні волокна і основна тканина.

Вторинна меристема з’являється в процесі росту органів рослин із клітин прокамбію та (або) живих паренхімних клітин, забезпечує вторинний ріст і формування вторинної постійної тканини та вторинної будови органів ( камбій, пучковий, міжпучковий камбій і корковий камбій (фелоген)).

Фелоген (корковий камбій) – бічна меристема, з якої розвиваються вторинні покривні тканини – корок і кірка.

Камбій – бічна вторинна меристема.

Ранова меристема. За походженням вторинна. Виникає при механічному пошкодженні, утворюються з живих клітин, в результаті чого утворюється наріст паренхімної тканини (калюс). З часом на калюсі утворюється перидерма, а в глибині – інші постійні тканини.

За розміщенням в органах рослин меристеми бувають апікальною (верхівковою), латеральною (бічною), інтеркалярною (вставною) та травматичною (рановою).

Твірна тканина багата на фітогормони (цитокініни, ауксини), нуклеїнові кислоти, пуринові і пірамідинові основи, вітаміни (В1, В2, РР, Е, каротиноїди), ферменти.

 

Покривні тканини

Ф-ції: захисна, регулює виділення або поглинання речовин, світла і тепла органами рослин.

За походженням: первинна (епідерміс, епіблема), вторинна (корок або фелема), і третинна (кірка, або ритидом).

Первинна покривна тканина.

Епідерміс – первинна покривна тканина листків, трав’янистих стебел, частин квіток, плодів.

Складається з одного шару живих клітин і його похідних. Їх можна поділити на основні (покривні), замикаючі і побічні.

До похідних епідермісу належать кутикула, волоски та емергенци або шипи.

Епіблема або ризодерма – первинна покривна тканина кореня, одношарова, вкриває поверхню всисної зони кореня. Ф-ція: - поглинання із субстрату воду і необхідні речовини; виділення в ґрунт, що покращують розчинення компонентів; створюють сприятливе середовище для м/о.

Вторинна покривна тканина – Корок (фелема)

Формується із вторинної латеральної меристеми – коркового камбія (фелогену). Корок – це покривна тканина переважно дерев’янистих стебел, а також провідної зони кореня вторинної будови в двосім’ядольних і голонасінних рослин.

Корковий камбій – шар здатних до поділу клітин, який утворюється з епідермісу, субепідермального шару або із глибших шарів кори.

Функцію газообміну і транспірації в корку виконують сочевички – отвори в корку з кулястими виповнюючими клітинами і добре розвиненими міжклітинниками.

Третинна покривна тканина – кірка (ритидом) - тканина дерев’янистих стебел і коренів, складний комплекс відмерлих клітин кори, який утворюється внаслідок багаторазового закладання фелогену і корку в більш глибоких шарах кори. Клітини кори, що залишаються назовні від новоутвореного корку, відмирають. Кірка доростає щорічно зсередини завдяки фелогену, а ззовні відмирає злущується. Кірка – потужніша за корок захисна тканина.

 

Основна тканина

Для основних тканин (паренхіми) характерні живі ізодіаметричні, різноманітні за формою клітини і міжклітинники. Паренхіма розміщується в складах всіх органів поміж покривною, механічною і провідною тканиною.

За  функціями поділяють на: асиміляційну, запасаючу, повітроносну, водоносну.

Асиміляційна або хлорофілоносна паренхіма (хлоренхіма) – розташована в листках і корі молодих стебел близько від поверхні цих органів, куди проникає сонячне проміння. Клітини містять хлоропласти, в них відбувається фотосинтез. У листках більшості рослин вона поділяється на стовпчасту (палісадну) і губчасту. Перша, як правило, розміщена під верхньою епідермою листка, друга – під нижньою. Губчаста паренхіма складається із клітин різної форми, пронизана великими міжклітинниками і, крім фотосинтезу, виконує функцію газообміну і транспірації.

Основна паренхіма розташована глибше від поверхні органа, клітини без хлоропластів, служить для виповнення органа.

Запасаюча паренхіма – в клітинах запасаються білки, крохмаль, інулін, олії, цукри, розміщена в серцевині стебла і корі кореня, а також в органах розмноження – насінні, плодах, бульбах, цибулинах.

Водоносна тканина (гідропаренхіма) зустрічається в листках, буває внутрішньо. (під епідермою) та внутрішньою (в листках агави, алое, стеблах кактусів, молочаїв).

Повітроносна паренхіма (аеренхіма) – зустрічається в органах, занурених у воду, між паренхімними клітинами утворюються великі міжклітинники, заповнені повітрям(квітконіжки латаття, глечиків, стебла рдеста, пухівки, комишу), Має великі добре розвинену запасаючі повітроносні групи клітин з дуже великими міжклітинниками, з’єднаними в одну вентиляційну сітку.

Поглинальна паренхіма характерна для всмоктувальної зони кореня, розташована під епіблемою. Клітини живі, з целюлозними стінками., є міжклітинники

 

Механічна (опорна) тканина

Складаються із групи спеціалізованих клітин, які надають міцності органам і самій рослині. Ці клітини можуть бути живими або мертвими, товстостінними, рівномірно або нерівномірно потовщені, паренхімні або прозенхімні.

За особливістю походження, будови, функції і розміщення в органах механічні тканини поділяють на коленхіму, склеренхіму і склереїди.

Коленхіма складається з живих клітин проземної або паренхімної форми з усіма органелами, мають нерівномірно потовщені клітинні стінки. Розміщені близько від поверхні, містять хлоропласти, можуть переходити в стан меристематичної активності. За характером потовщення стінок розрізняють такі типи: кутову, пластинчасту, пухку. Характерна для дводольних рослин.

Луб’яні волокна знаходяться в периферійній частині рослин і є складовою частиною кори (лубу, флоеми). Клітини довгі (5-300 мм), з потовщеними оболонками, які найчастіше складаються з целюлози та пектинових речовин, розміщуються групами вздовж органів рослини.

Первинні луб’яні волокна формуються з прокамбію.

Вторинні луб’яні волокна формуються з камбію, вони тонші і коротші від первинних луб’яних волокон.

Деревинні волокна (лібриформ) входять до складу ксилеми або деревини. Клітини короткі (до 5 мм завдовжки), загострені по кінцях. Клітинні оболонки потовщуються за рахунок лігнину.

Склереїди або кам’янисті клітини – група мертвих клітин паренхімної форми з потовщеними, здеревілими і мінералізованими кремнеземом або вапном оболонками, в яких є порості і розгалужені пори. Форми клітин: астросклереїди, брахісклереїди та остеосклереїди.

 

Провідні тканини

У вищих судинних рослин частина вегетативного тіла знаходиться в ґрунті (корені), а частина – в повітрі (пагони та їх похідні). Корені добувають з ґрунту воду й елементи ґрунтового живлення. Листки із повітря поглинають СО₂ і за рахунок енергії світла здійснюють фотосинтез. Речовини, поглинуті і утворені різними частинами рослини, перерозподіляються в її тілі за допомогою провідної тканини. Від коренів починається висхідний потік води і речовин, який здійснюється по трахеїдам і трахеям (судинам). Від листків до кореня і генеративних органів по ситоподібних трубках або ситоподібних клітинах здійснюється нисхідний рух переважно органічних речовин. Рух води здійснюється мертвими провідними тканинами, а рух органічних речовин – живими.

Судини (трахеї) формуються із звичайних паренхімних клітин під конусом наростання, внаслідок розсмоктування поперечних перегородок клітин.

Трахеїди – одноклітинні еволюційно старші провідні елементи ксилеми у вигляді довгих мертвих прозенхіми них клітин із скошеною поперечною оболонкою. Довжина у покритонасінних рослин – 0,5-1,0 мм, у голонасінних – до 4 мм. Оболонка має пори і вторинні потовщення різної форми (спіральні, кільчасті, драбинчасті, пористі). Сполучаються між собою за допомогою пор на скошених кінцях.

З точки зору еволюції , трахеїди більш примітивні, ніж трахеї, кінці їх члеників скошені і мають кілька перфорацій. У плаунів, хвощів, папоротей і хвойних – єдиний тип провідних елементів.

У квіткових рослин провідна система більш прогресивна – ксилема представлена трахеями, будова який пристосована до руху водного розчину. Перфорації утворюються в бічних стінках трахей.

Ситоподібні клітини – довгі (1,5-4,8 мм) клітини з загостреними кінцями і ситоподібними полями на бічних стінках.

Ксилема (від грец. xylon — деревина) — комплексна провідна тканина, до складу якої входять провідні (судини і трахеїди), паренхімні та механічні гістологічні елементи. По ній рухаються вода і розчинені мінеральні солі.

Флоема (від грец. phloios — кора, лико) - комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів.

Залежно від складу елементів та їх взаєморозташування в пучку вони бувають: відкриті (з твірною тканиною), закриті (без твірної тканини), повні (ксилема і флоема); неповні (є або ксилема, або флоема); колатеральні (елементи флоеми і ксилеми утворюють два паралельних шара); біколатеральні (два шари флоеми – зовнішній і внутрішній, між якими розміщений шар ксилеми); концентричні (пучок ксилеми оточений кільцем флоеми або навпаки); радіальні (шари ксилеми і флоеми розміщуються кожен на окремому радіусі щодо осі, властиві лише первинній будові коренів).

 

Видільні тканини

Рослинні клітини продукують багато речовин, які є побічними продуктами обміну і рослиною не використовуються. Вони виводяться спеціальними утвореннями – видільними тканинами, які крім виведення речовин є також накопичення в організмі у формі відносно нешкідливих для організмів речовин або є матеріалом для синтезу нових речовин.

Виділення речовин буває:

активним (спеціальні залозисті клітини – вода, солі, цукри, слизисті речовини, ферменти, ефірні олії);

пасивним (разом із відмерлими клітинами та органами – листки, кореневий чохлик – амінокислоти, вуглеводи, вітаміни, алкалоїди, глікозиди).

Шляхи виділення:

екструзія – (пухирці АГ підходять до плазмалеми, зливаються з нею і вивільнюють свій вміст крізь клітинну оболонку);

активний транспорт речовин через цитоплазму;

фільтрація за градієнтом концентрацій.

Зовнішні секреторні структури розміщуються на поверхні (залозисті волоски, залозисті лусочки, залозки, омофори, нектарники, гідатоди):

Внутрішні видільні тканини: секреторні ідіобласти, залозисті клітини (вмістилищі), видільні ходи, молочники. Схізогенні і лізигенні вмістилища. Схізогенні вмістилища формуються з міжклітинників, які утворюються при розсуванні клітин, живі клітини, що прилягають до вмістилища, стають епітеліальними і починають виділяти в порожнину вмістилища екскреторні речовини. Схізогенні вмістилища і смоляні ходи характерні для представників родин Селерові, Аралієві, Айстрові, відділу Голонасіння.

Лізигенні вмістилища утворюються в результаті розчинення розчинення групи клітин, виповнених екскреторними речовинам. Виникають на місці групи клітин, які розпадаються після накопичення цих речовин (цитрусові).

Молочники – живі клітини (ряд клітин) з цитоплазмою, багатьма ядрами і вакуолею, виповненою молочним соком (латексом). Стінка молочників складається з целюлози. Латекс містить смоли, каучук, ефірні олії, білкові сполуки, алкалоїди. Молочники бувають нечленисті, які утворюються із однієї клітини, яка містить вулику вакуолю і багато ядер (представники родин молочайні, кропивові, барвінкові), і членисті складаються із окремих клітин циліндричної форми, які розміщуються рядами, утворюються в результаті руйнування поперечних стінок у вертикальному ряду клітин. Поперечні перегородки клітин розчиняються, внаслідок утворюються трубчасті судини (родина Макові, Айстрові, Дзвоникові, Молочайні, Ароїдні, Березкові тощо).