Тема 17.
Розмноження рослин. Життєвий цикл
Зміна поколінь. Гаметофіт. Спорофіт
Розмноження – це утворення потомства, що спричиняє
збільшення певного виду, яке не тільки підтримує існування виду, а й забезпечує
його розселення.
Рослини розмножуються нестатевим і статевим щляхом.
При нестатевому розмноженні новий організм розвивається з однієї або кількох
клітин материнського організму. Нестатеве розмноження поділяють на вегетативне
і власне нестатеве.
Нестатеве розмноження у
рослин відбувається за допомогою спор, які утворюються в спеціальних органах
спороношення. За допомогою спор розмножуються дуже багато груп рослин:
водорості, мохи, папороті, плауни, хвощі (рис. 17.1). У мохів спори дозрівають
у коробочках, розміщених на довгих ніжках. Плауни та хвощі
мають спороносні колоски (стробіли), сформовані споролистками, у яких
дозрівають спори. У папоротеподібних спори утворюються в спеціальних горбиках
– сорусах, що розташовані з нижнього боку листкової пластинки. Коли
дозріла спора потрапляє в ґрунт, вона проростає у новий організм.
Рис.
17.1 Схема реалізації нестатевого розмноження вищих спорових рослин
Вегетативне
розмноження (природне і штучне) є різновидом нестатевого процесу, коли
нові рослини розвиваються із вегетативних органів материнського організму або
їхніх видозмін.
Вегетативними органами у рослин є стебло, листок, брунька,
корінь. Вегетативне розмноження у природі реалізується частинами пагона (рис.
17.2): відсадками, виводковими бруньками, кореневими паростками, кореневищами,
бульбами, цибулинами, вусами. Людина часто використовує вегетативне
розмноження, штучно розмножуючи посадковий матеріал
Рис. 17.2. Види вегетативного розмноження
рослин: а – батогами; б – вусами; в – виводковими
бруньками; г – цибулинами; д – кореневищами; е – мікроклональне
розмноження рослин in vitro (штучне)
Статеве
розмноження дуже гарно розвинене у покритонасінних рослин, у яких у
ході еволюції рослинного світу виник спеціальний орган – квітка. У результаті запилення
та запліднення з квітки формується плід, який ззовні захищає насіння (рис.
17.3).
Запилення –
це процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки.
Запліднення –
це процес злиття двох статевих клітин: чоловічої і жіночої.
Чоловічі статеві клітини – спермії – у
покритонасінних рослин формуються в пиляках тичинок (1). Великі нерухомі жіночі
статеві клітини – яйцеклітини – утворюються у зав’язі маточки
(2). Саме там і відбувається їх злиття, у результаті якого утворюється насінина
(3). Стінки зав’язі після процесу злиття розростаються і формують стінки плода.
Рис.
17.3. Схема реалізації статевого розмноження квіткових (Покритонасінних)
Уже в багатьох високоорганізованих водоростей зелених і
бурих, а також для всіх відділів вищих рослин виявлено одну з основних
закономірностей рослинного світу – чергування поколінь в одному життєвому
циклі: нестатевого, яке завершується утворенням спор, і статевого, що
закінчується формуванням гамет.
Спорофіт – нестатеве покоління.
Гаметофіт – статеве покоління.
|
Цикл
відтворення (життєвий цикл) – певний відрізок життя виду, що обмежений
двома однойменними етапами: від спорофіту до спорофіту; від гаметофіту до
гаметофіту, від мейоспори до мейоспори, від зиготи до зиготи.
Життєвий цикл всіх рослин складний, тому що
для нього характерно чергування поколінь. Рослини чергуються між поколіннями
диплоїдних спорофітів і гаплоїдних гаметофітів, а також між статевим і
безстатевим розмноженням. Така здатність до статевого та безстатевого
розмноження надає рослинам гнучкість адаптуватися до мінливих середовищ.
Одне
з двох поколінь життєвого циклу рослини (спорофіт або гаметофіт), як правило,
домінує над іншим поколінням. Особини на стадії домінуючого покоління живуть
довше і ростуть більшими, вони є типовими зеленими фотосинтетичними
повноцінними (напр. дерево чи папороть)). Особини недомінантного покоління
зазвичай навпаки, дуже маленькі і рідко зустрічаються самостійно, функціонують
як частина домінантного покоління.
Рис. 17.4.Схема
чергування поколінь у розвитку рослинного організму.
Домінуючим
поколінням у несудинних рослин є гаметофіт; у судинних рослин – спорофіт.
Рис. 17.5.
Вкорочення гаметофітної фази у ході еволюції рослинного світу
ВОДОРОСТІ - ALGAE
Клас справжні зелені, або рівноджгутикові водорості Типовими представником цього
класу є хламідомонада, а також хлоpeлa, улотрикс та плеврокок
Хламідомонада – одноклітинна мікроскопічна водорость, яка
розмножується статевим і нестатевим способом (рис. 17.6). При нестатевому розмноженні клітина втрачає
джтутики, ділиться її ядро, хроматофор і цитоплазма на 4 (рідше 8) клітин –
зооспор. У кожної дочірньої клітини виростають по 2 джгутики, оболонка
материнської клітини руйнується і зооспори виходять у воду. Таким чином
водорості розмножуються дуже швидко. Вже через добу дочірні клітини знов
діляться.
При статевому розмноженні у материнській клітині утворюються
гамети. Вони подібні до зооспор, але їхня кількість значно більша: 32 або 64 в
одній клітині. Після дозрівання гамети виходять із материнської клітини і
попарно сполучаються, утворюючи зиготу. Вона вкривається захисною оболонкою і
переходить у стан спокою. Через деякий час зигота виходить і:5 оболонки і
ділиться мейотично з утворенням 4 гаплоїдних зооспор.
Рис.17.6. Життєвий цикл
хламідомонади: а – нестатеве розмноженій, б – статеве розмноження; 1 –
вегетативна особина; 2 – утворення зооспор;3 – зооспори; 4 – утворення гамет; 5
– копуляція гамет; 6 – зигота; 7 – проростання зиготи, 8 – зооспора.
ГРИБИ - FUNGI
Гриби – гетеротрофні
організми, які не мають хлорофілу. Вегетативне тіло гриба називається
грибницею, або міцелієм.
Гриби розмножуються
вегетативно, нестатево і статево. Вегетативне розмноження здійснюється частинами
міцелію, брунькуванням, хламідо–спорами іа артроспорами. Хламідоспори та
артроспори – це клітини з товстими стінками, на які розпадаються гіфи.
Нестатеве розмноження
відбувається за допомогою нестатевих спор (рис. 17.7). Можуть утворюватись 3 види спор.
Статеве розмноження відбувається за допомогою гамет, які
зливаються у зиготу. Існує декілька видів статевого процесу у грибів.
1. Ізогамія – формуються однакові за розміром гамети і обидві
рухомі.
2. Гетерогамія – одна гамета більша, друга менша, але обидві
рухомі.
3. Оогамія – одна гамета маленька, рухома, а друга – велика,
нерухома.
4. Зигогамія – злиття двох клітин, якими закінчуються гіфи
різних, міцеліїв. За зовнішнім виглядом вони однакові.
5. Гаметангіогамія – зливаються не гамети, а гаметангії, в яких
формуються гамети.
6. Сперматизація – запліднюється жіночий орган статевого
розмноження спермацієм (нерухомою чоловічою клітиною).
7. Соматогамія – злиття двох вегетативних клітин різних
міцеліїв.
Ізогамія, гетерогамія, огамія та зигогамія характерні для нижчих
грибів. Після проростання зиготи формується коротка гіфа, на якій формуються
статеві спори. У вищих грибів статевий процес відбувається у формі
гаметангіогамії, сперматизації та соматогамії. Ядра зливаються не відразу.
Спочатку вони розташовуються парами, утворюючи дикаріони (клітини з двома
ядрами). Через певний час ядра зливаються.
Отже, у вищих грибів у
життєвому циклі чергуються три ядерні фази: гаплоїдна, дикаріонна і диплоїдна.
Причому диплоїдна фаза короткочасна, а гаплоїдна і дикаріонна становлять
основну частину життєвого циклу.
Рис. 17.7. Phytophthora infestans: Схема
життєвого циклу. 1 – зооспорангій; 2 – вихід зооспор; 3 – зооспори; 4 –
проростання зооспор; 5 – проникнення міцелію у клітини рослини; 6 – міцелій у
міжклітинному просторі листка; 7 – проростання спорангієносців через продих
листка; 8 – оогоній та антеридій; 9 – ооспора; 10, 11 – проростання ооспори
зооспорангієм
ЛИШАЙНИКИ
- LICHENES
Лишайники – це своєрідна група
живих істот, які утворилися внаслідок симбіозу деяких видів зелених і
синьо–зелених водоростей та деяких видів сумчастих грибів і базидіоміцетів.
Розмножуються лишайники в основному вегетативно – частинами
слані, які не є спеціалізованими органами вегетативного розмноження. Крім того,
розмноження проходить ізидіями (виростами слані), а також соредіями
(невеличкими утворами, які складаються з клітин водоростей, обплетених гіфами
грибів). Соредії та ізидії – особливі "органи" розмноження лишайників
як комплексних організмів. Соредії утворюються всередині слані в гонідіальному
шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії виштовхуються із
слані назовні, підхоплюються і розносяться вітром. Скупчення соредій на
поверхні лишайника називається сораль. За сприятливих умов вони проростають у
нових місцях і утворюють нові лишайники. Соредіями розмножується близько 30%
лишайників.
На відміну від соредій
ізидії не висипаються на поверхню слані, а разом з його шматочками відламуються
тваринами чи людиною і в сприятливих умовах розростаються у лишайник.
Розмноження ізидіями зустрічається у 15% лишайників (рис. 17.8).
|
|
Рис.
17.8. Лишайники: А – в –
листуватий лишайник пармелія (а – загальний вигляд талона з апотеціями, б –
поперечний розріз гетеромерного талома, в – початкова фаза утворення
соредії); г – листуватий лишайник лентогія (поперечний розріз гомеомерного
талома); д – накипний письмовий лишайник на корі дерева; е – кущуватий
оленячий лишайник ягель; є – кущуватий бородатий лишайник: 1 – верхній шар
кірки; 2 – гонідіальний шар; 3 – серцевинний шар з гіф; 4 – нижній шар кірки |
ВИЩІ СПОРОВІ РОСЛИНИ
ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ - BRYOPHYTA
У життєвому циклі мохоподібних домінує гаметофіт, у всіх інших вищих
рослин домінує спорофіт. Гаметофіт мохоподібних буває пластинчастим або
листкостебловим, тобто має вигляд пагона, що розчленований на стебло і листки.
Коренів немає, їх функцію виконують ризоїди (вирости поверхневих клітин тіла).
Провідна система в мохоподібних досить простої будови: без судин і навіть без
трахеїд. Гаметофіт – статеве покоління, на якому утворюються статеві органи –
антеридії та архегонії. Статеві органи багатоклітинні. Запліднення відбувається
у вологому середовищі. Після запліднення яйцеклітини дводжгутиковим
антерозоїдом (сперматозоїдом) всередині архегонія виникає зигота, з якої
розвивається спорогон (спорофіт 2n). Він складається із коробочки, ніжки і
стопи з гаусторією, якою присмоктується до гаметофіта. Він залишається з'єднаним
з гаметофітом і по суті є лише спороносним органом (рис. 17.9).
Рис. 17.9. А – зозулин льон звичайний. Б – Маршанція мінлива. В – життєвий цикл моху
Схема життєвого циклу
мохоподібних: 1 – рослина із спорами; 2 – спора; 3–6 – розвиток спори; 7, 8 –
утворення жіночого і чоловічого гаметофітів; 9 – чоловічий і жіночий
гаметофіти; 10 – антеридій; 11 – сперматозоїд; 12 – архегоній з яйцеклітиною;
13, 14 – розвиток спорофіта із загостреною верхівкою. На верхній поверхні
листка є фотосинтезуючі пластинчасті вирости, між якими затримується вода.
ВІДДІЛ ПЛАУНОПОДІБНІ - LYCOPODIOPHYTA
Представники відділу –
багаторічні трав'янисті рослини, вічнозелені. які нагадують деякі зелені мохи.
Підземні частини пагонів у одних Плауноподібних мають вигляд типового кореневища
з видозміненими листками і додатковими коренями, в інших утворюють свосрідний
орган, який несе розташовані по спіралі корені і називається ризофором, або
корененосцем. Для плауноподібних характерне дихотомічне галуження надземних і
підземних осей.
Гаметофіти (заростки)
підземні і напівпідземні, м'ясисті, 2–20 мм завдовжки (рис. 17.10). Вони
двостатеві, ведуть сапрофітний і напівсапрофітний спосіб життя і дозрівають
іфотягом 1–15 років.
Спорофітом у плауна булавовидного є багаторічна вічнозелена рослина.
Стебло вкрите дрібними шилоподібними листочками, від стебла відходять
дихотомічно розгалужені гілочки. У середині літа на дихотомічно розгалужених
гілочках з'являються булавоподібні спороносні органи – стробіли. Спори
зберігають здатність до проростання до 20 років. За відповідних умов із спори
виростає невеликий зародок (гаметофіт), який має вигляд білуватої бульбочки 2–3
мм у діаметрі.
Спорофіт переважає над
гаметофітом. Оскільки гаметофіт плаунів розвивається дуже повільно (12–20
років), ці рослини необхідно оберігати.
Рис. 17.10.
Схема життєвого циклу
ВІДДІЛ ХВОЩЕПОДІБНІ - EQUISETOPHYTA
Переважна більшість
хвощеподібних – рівноспорові рослини, і лише деякі – різноспорові. Статеве покоління
– гаметофіт, або заросток представлене одно– або двостатевими недовговічними,
дуже маленькими зеленими рослинами розміром в кілька міліметрів (рис. 17.11.). На гаметофітах утворюються антеридії і
архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди, в
архегоніях – яйцеклітини. Запліднення відбувається при наявності води, а з
зиготи без періоду спокою виростає нове нестатеве покоління – спорофіт.
Рис. 17.11.
Схема життєвого циклу
ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ - POLYPODIOPHYTA
У циклі розвитку
папоротеподібних домінує нестатеве
покоління, або спорофіт, як і в усіх вищих рослин, за винятком мохоподібних.
Він має стебло у вигляді кореневища, від якого донизу відходять додаткові
корені, а догори вайї. Вайї – це сплющені гілки, які нагадують перистоскладні
листки. Але листки наростають основою, а вайї верхівкою, тому на верхівці
спіральнозакручені. Молоді вайї містять біологічно активні речовини і їх
використовують в їжу. Майже у всіх папоротей спорофіт багаторічний, і лише в
дуже небагатьох спеціалізованих форм він однорічний (у представників водних або
болотних папоротеподібних з родів цератоптерис, сальвінія тощо). На вайях
формуються спорангії. Спорангії розташовуються на ваііях вільно, або купками
(такі купки називаються сорусами), або зростаються між собою в так звані
синангії, або, зрештою, містяться в спеціальних утворах – спорокарпіях. Підчас
утворення спор відбувається редукційний поділ. Статеве покоління – гаметофіт,
що виростає із спори, має пластинчасту, бульбо– або стопоподібну форму (рис.
17.12); він або двостатевий, або різностатевий у водяних представників.
Запліднення відбувається в краплинно–рідкому середовищі під час дощу, роси
тощо.
Рис. 17.12.
Схема життєвого циклу
ВІДДІЛ
ГОЛОНАСІННІ - PINOPHYTA
Насінні рослини порівняно із споровими це значно виший рівень
організації рослин. Вони характеризуються наявністю насінних зачатків, з яких
утворюється насіння, що містить зародок. Отже, вони розмножуються насінням.
Насіння є більш досконалою одиницею розмноження.
На відміну від вищих спорових, у яких спори одноклітинні, у
насінних рослин насінина багатоклітинна, мас щільну оболонку, містить запас
поживних речовин і має період спокою, який допомагає пережити несприятливі
умови навколишнього середовища.
Також перевага насінних рослин перед споровими полягає в тому,
що статевий процес у них не залежить від краплиннорідкого середовища. Дякуючи
цьому, насінні рослини отримали можливість розселятися на всій Землі і стали
переважаючою групою рослин.
У насінних рослин спостерігається подальше удосконалення
спорофіта і ще більша його перевага в циклі розвитку та редукція гаметофіта,
існування якого повністю залежить від спорофіта.
Усі насінні рослини різноспорові: мікроспори дають початок
чоловічому гаметофіту, а мегаспори – жіночому. Мегаспори насінних рослин
розвиваються в особливих утвореннях – насінних зачатках. Насінний зачаток
вкритий захисним покривом – інтегументом. Центральна частина насінного зачатка,
яка покрита інтегументом, називається нуцелусом, або ядром. Нуцелус і є мегаспорангієм.
Клітини нуцелуса дають початок особливим клітинам – материнським клітинам спор
– із яких розвиваються мегаспори. Мегаспори насінних рослин завжди знаходяться
всередині мегаспорангія. Тут розвивається жіночий гаметофіт і здійснюється
процес запліднення. Із заплідненої зиготи утворюється зародок, а сам насінний
зачаток після запліднення перетворюється на насінину. Шкірка насінини
формується з інтегументу, запасаюча тканина утворюється із залишків нуцелусу.
Зародок складається з кореня, бруньки і зародкових листків, або сім’ядолею, їх
буває від 1 до 15. До насінних рослин відносять відділи Голонасінні і
Покритонасінні.
Особливості життєвого циклу голонасінних та їх розмноження
Усі голонасінні різноспорові рослини. Для них характерні такі особливості:
1) розмноження насінням;
2) незахищені насінні зачатки;
3) редукція гаметофіта:
4) в основному, це вічнозелені рослини.
У
голонасінних є чергування двох поколінь – нестатевого (спорофіта) і статевого (гаметофіта). Переважає спорофіт
– сама рослина. Статеве покоління (гаметофіт) у голонасінних дуже редуковане.
Жіночий гаметофіт розвивається із мегаспори всередині насінних зачатків, які
утворюються із видозмінених мегаспорангіів. Чоловічий гаметофіт на відміну від
вищих спорових рослин вже не має антеридіїв.
Розмножується сосна насінням. Плодоношення розпочинається на
30–40–й рік життя.
Мікроспорогенез відбувається всередині пилкового мішка у
результаті редукційного поділу клітин спорогенної тканини, в кожному пилковому
мішку утворюється велика кількість мікроспор, з кожної мікроспори формується
чоловічий гаметофіт, який дуже редукований і має вигляд зернини (рис. 17.13).
Після злиття спермія з яйцеклітиною формується зигота, яка потім
утворить зародок
Таким
чином, у голонасінних спорофіт відіграє ще більше значення, ніж у вищих
спорових рослин; жіночий гаметофіт у них самостійно не існує, а живе на
спорофіті.
Рис.
17.13 Цикл розвитку сосни: 1– гілка з чоловічими шишками, 2– чоловіча шишка; З
– розріз мікроспорангія; 4–6 – проростання мікроспори; 7 " гілка з
жіночими шишками; 8 – жіноча шишка; 9 – мегаспорофіл з двома насінними
зачатками; 10 – мегаспорофіл; 11 – верхівка насінного зачатка; 12–13 – насінина
в розрізі; 14–проросла насінина
ВІДДІЛ
ПОКРИТОНАСІННІ АБО КВІТКОВІ (MAGNOLIOPHYTA)
Таблиця 17.1.
Порівняльна характеристика Голонасінних та Покритонасінних
|
Покритонасінні |
Голонасінні |
|
|
Спорофіт |
||
|
1.
Дерева, куші, трави 2.
Вегетативні органи складаються з різноманітних структурних елементів, у
ксилемі є судини 3. Є спеціалізовані
вегетативн органи – цибулини, бульби, кореневища 4.
Насінні зачатки розташовуються під покривом плодолистків |
1.
Дерева, рідко кущі 2.Структурні
елементи вегетативних органів менш різноманітні, у ксилемі більшості таксонів
є трахеїди і немає судин 3.
Спеціалізованих вегетативних органів немає 4.
Насінні зачатки розташовуються відкрито на насінній лусці |
|
|
Гаметофіт |
||
|
1.
Жіночий гамето фіт – зародковий мішок з 8 клітин 2.
Чоловічий гаметофіт – це пилок що складається з двох клітин: сифоногенної та
генеративної |
1.
Жіночий гаметофіт – ендосперм з двома або більше архегоніями 2.
Чоловічий гаметофіт – це пилок який складається з двох проталіальних клітин,
генеративної і сифоногенної |
|
|
Запліднення |
||
|
1.
Запліднення подвійне: один спермій зливається з яйцеклітиною інший з
центральним ядром зародкового мішка. Відбувається швидко (Рис.17.9). |
1.
Заплідення просте: один із, спермпв зливається з однією яйцеклітиною,
відбувається дуже повільно (до 13 місяців) |
|
|
Насінина |
||
|
1.
Формування насіння відбувається швидко, від 3–4 тижнів до одного
вегетаційного періоду 2.
Ендосперм триплоїдний (3n ) 3.
Зародок має 1–2 сім'ядолі 4.
Насіння знаходиться в плодах |
1.
Формування насіння відбувається повільно, до 7 місяців і більше 2. Ендосперм
гаплоїдний (n) 3.
Зародок має від 2 до 15 сім'ядолей 4.
Насіння розташовано в шишках на насінних лусках |
|
Рис.17.14. Цикл відтворення Покритонасінних
