Тема 14-15

АНАТОМІЯ КВІТКИ. (АНДРОЦЕЙ, ГІНЕЦЕЙ). ФОРМУЛА КВІТКИ. ТИПИ СУЦВІТЬ

Квіткові рослини – це найбільш чисельний відділ царства Рослини, що налічує понад 240 тис. видів, які ростуть в усіх кліматичних зонах і найрізноманітніших екологічних умовах. Вони створюють основу рослинної сировини біосфери і є найважливішою для людини групою рослин. З’явившись у крейдяному періоді мезозою, квіткові рослини швидко поширились і зайняли панівне місце на планеті.

Найбільш важливою ознакою покритонасінних є наявність квітки, яка утворюється з генеративної бруньки як вкорочений пагін. Поява квітки у процесі еволюції забезпечила широке розселення покритонасінних на Землі.

Квітка – це видозмінений, вкорочений, обмежений у рості пагін, що забезпечує насіннєве розмноження у покритонасінних (квіткових) рослин.

Функції квітки: утворення мікроспор у пиляках на тичинках і макроспор (мегаспор) у насіних зачатках у зав’язях маточок, які розвиваються відповідно у чоловічі гаметофіти – пилкові зерна та жіночі гаметофіти – зародкові мішки, у яких формуються гамети (відповідно спермії та яйцеклітини); запилення; запліднення; формування насіння і плоду.

Квітки розвиваються із генеративних бруньок і можуть бути верхівковими або пазушними, поодинокими або зібраними в суцвіття.

Типова квітка складається з квітконіжки, квітколожа, оцвітини, гінецея і андроцея.

Квітка складається з органів стеблового походження:

- квітконіжки – безлистого стебла,

- квітколожа – вкороченої осі стеблового походження, опуклої, вгнутої, плоскої або видовженої форми, на якій розташовуються всі частини квітки.

Чашечка і віночок утворюють оцвітину. Чашечка – сукупність чашолистків (розрізняють зрослолисту і роздільнолисту); віночок – сукупність пелюсток (розрізняють зрослопелюстковий і роздільнопелюстковий).

Оцвітина буває: подвійна (є і чашечка, і віночок); проста (є тільки чашечка або тільки віночок). Квітки без оцвітини називаються голими.

Рис. 14.1. Різноманітність оцвітини у квіткових

За кількістю площин симетрії розрізняють квітки:

*- симетричні актиноморфні (мають кілька умовних площин симетрії);

↑- симетричні зигоморфні (мають одну умовну площину симетрії);

- асиметричні (не мають жодної площини симетрії).

Андроцей – сукупність тичинок. Тичинка складається з тичинкової нитки і пиляка. Пиляк утворений двома половинками, що з'єднані в'язальцем; у кожній половинці пиляка є по два спорангії (пилкові мішки або пилкові гнізда). У пилкових мішках із спорогенних клітин в результаті мейозу утворюються мікроспори; кожна мікроспора перетворюється на пилкове зерно (чоловічий гаметофіт): вкривається подвійною оболонкою (зовнішній шар – екзина, внутрішній – інтина), її гаплоїдне ядро ділиться мітозом, утворюючи вегетативне і генеративне ядра; вегетативне ядро відповідає за утворення пилкової трубки після запилення, а генеративне під час проростання пилкової трубки в результаті мітозу утворює гамети – два спермії.

Рис. 14.2. Типи віночків: а – актиноморфний; б – зигоморфний; в – метеликоподібний; г – двогубий; д – трубчастий; е – лійкоподібний; є – колесоподібний; ж - дзвоникоподібний

Гінецей – сукупність плодолистків, що утворюють маточки. За кількістю маточок гінецей розрізняють: простий (одна маточка) та складний (багато маточок).

За зрощеністю плодолистків гінецей розрізняють:

- апокарпний (плодолистки не зрощені між собою);

- ценокарпний (плодолистки зрощені).

Складові частини маточки:

приймочка – дещо розширена верхня частина,

стовпчик – звужена середня частина;

зав'язь – розширена нижня частина.

Зав’язь може бути верхня (над оцвітиною), нижня (під оцвітиною) або займати проміжне положення (напівнижня).

Рис. 14.3. Будова квітки, форма квітколожа, маточка в розрізі, пиляк в розрізі

Запилення і запліднення у квіткових

У квіткових рослин розмноження відбувається за допомогою насіння, переважаючим поколінням є спорофіт, а гаметофіт дуже редукований, розвивається у спорофіті і представлений лише декількома клітинами.

У зав'язі маточки утворюються 4 великі спори (n), одна з яких перетворюється в жіночий заросток гаметофіт, а три відмирають. Спора тричі ділиться мітотично, і утворюється 8-ядерний зародковий мішок. Ближче до пилкової трубки велике ядро утворює яйцеклітину, 2 сусідніх ядра – 2 супутні клітини – синергіди. На протилежному полюсі мішка розташовуються 3 клітиниантиподи, а в центрі утворюється центральна двоядерна клітина. Усі ядра гаплоїдні.

У пилкових мішках тичинок утворюється багато дрібних спор (n). Усі вони дають початок чоловічому заростку – гаметофіту. Спора мітотично ділиться і утворює вегетативну та генеративну клітини. Ядро генеративної клітини ділиться ще раз і утворюються 2 спермії. Вегетативна та генеративна клітини покриваються оболонкою і утворюється пилкове зерно.

Подвійне запліднення квіткових відкрите С. Г. Навашиним у 1898 році. При попаданні пилку на приймочку маточки вегетативна клітина проростає й утворює пилкову трубку, по який переміщується генеративна клітина до пилковходу. Два спермії через пилковхід потрапляють у зародковий мішок. Один спермій зливається з яйцеклітиною і утворюється зигота (2n), з якої розвивається зародок насіння. Інший спермій зливається з 2 ядрами центральної клітини, в результаті чого утворюється ендосперм (3n) насіння, в якому нагромаджуються поживні речовини. У результаті подвійного запліднення в насінному зачатку утворюється насінина, а з покриву насінного зачатка – насіннєва шкірка. Навколо насінини з зав’язі та інших частин квітки формується плід.

Рис. 14.4. Подвійне запліднення (проростання пилкових зерен пилковою трубкою, злиття 1го спермія з яйцеклітиною, 2го спермія – з центральною клітиною зародкового мішка

Формула квітки – скорочений запис анатомічної будови квітки.

Умовні позначення:

- Са (К) – чашолистки (чашечка);

- Со – пелюстки (віночок);

- Р – проста оцвітина;

- А – тичинки (андроцей);

- G – маточки (гінецей):

(G) – маточки з верхньою зав’яззю;

(Ḡ) – маточки з нижньою зав’яззю.

Кількість частин квітки позначається числами від 0 до 12 або значком нескінечності. Якщо частини квітки зрощені, то число записується в дужках. Приклади наведені в таблиці 14.1.

Таблиця 14.1

Формули квіток

№	Вид рослин	Формула	Квітка
1.	Вишня	*К5С5А∞G1
2.	Горох	↑К5С1+2+(2)А(9)+1G1
3.	Берізка польова	*К5С(5)А5G(2)
4.	Капуста городня	*К4С4А2+4G1
5.	Злакові	↑Р2+2А3G(2)

Суцвіття

Суцвіття – це група квіток, розміщених на квітконосі у певному порядку. За типом галуження суцвіття ділять на дві великі групи: невизначені, або моноподіальні, та визначені, або симподіальні.

Тільки у небагатьох рослин квітки поодинокі (мак, магнолія, тюльпан тощо), частіше вони зібрані групами на загальній осі, утворюючи суцвіття.

Моноподіальні суцвіття характеризуються тим, що головна вісь має необмежений ріст. Вони можуть бути прості, якщо квітки розміщені на осі у пазухах приквіток або на квітконіжках, і складні, коли бічні осі першого порядку несуть прості суцвіття.

Типи простих невизначених суцвіть (рис. 14.5):

китиця – це суцвіття, на осі якого по обидва боки на квітконіжках майже однакової довжини розміщуються квітки (черемха, конвалія);

колос – це суцвіття, на осі якого розміщуються сидячі квітки (подорожник, осока, береза);

початок являє собою суцвіття, що має м’ясисту вісь, до якої прикріпляються сидячі квітки (жіноче суцвіття кукурудзи);

щиток – це суцвіття, на головній осі якого розміщуються квітки, що мають різної довжини квітконіжки (груша, яблуня);

зонтик має дуже вкорочену вісь, квітки - майже однакові квітконіжки і виходять з однієї точки (первоцвіт, цибуля);

головка – це суцвіття, в якого вісь укорочена і дещо розширена. На ній розміщуються квітки на коротких квітконіжках (бук, конюшина);

кошик – суцвіття з укороченою і розширеною у вигляді диска віссю, на якій знаходяться сидячі квітки, оточені обгорткою з одного або кількох рядів приквіток (кульбаба, соняшник).

Рис. 14.5. Типи простих невизначених суцвіть: а – китиця; б – простий колос; в – початок; г – простий зонтик; д–головка; е–кошик; є–щиток

Типи складних невизначених суцвіть (рис. 14.6): складний колос – це суцвіття, де на головній осі розміщені прості колоски (жито, пшениця); волоть - суцвіття, де на головній осі знаходяться прості китиці або щитки (горобина, бузок, овес); складний зонтик має бічні осі, які закінчуються простими зонтиками (морква, кріп).

Рис. 14.6. Типи складних невизначених суцвіть: а – складний колос; б – волоть; в – складний зонтик

Визначені або симподіальні суцвіття характеризуються тим, що головна вісь закінчується квіткою і суцвіття росте за рахунок бічних осей різних порядків, що також закінчуються квіткою. Типи визначених суцвіть: розвилина (дихазій) – суцвіття, в якому головна вісь закінчується квіткою, ріст суцвіття відбувається за рахунок бічних, супротивно розміщених осей, що також закінчуються квіткою, і т. д. (зірочник, гвоздика); звивина – суцвіття, де головна вісь закінчується квіткою, а ріст його відбувається за рахунок бічних осей, що розміщуються почергово в обидва боки, і закінчуються квіткою (гравілат, гладіолус); завійка - збудована так само, як і звивина, але всі осі спрямовані в один бік (медунка, картопля); плейохазій (несправжній зонтик) – за типом будови нагадує дихазій, але розвивається не на дві бічні супротивні осі, а на кілька (молочай) (рис. 14.7).

Рис. 14.7. Типи визначених сучвіть: а – звивина; б – дихазій; в – завійка; г - плейохазій

Завдяки суцвіттям дрібні квітки добре помітні комахам-запилювачам, а при анемофілії поліпшується сприймання пилку, що розноситься вітром. Формування суцвіть різних типів у процесі еволюції слід розглядати як одну з форм пристосування до перехресного запилення.