Тема 13.

Екологія рослин

Класифікація рослин на групи по відношенню до води, світла, трофності. Життєві форми рослин

 

 

Екологічні групи рослин за вимогами до грунту

Залежно від потреби в елементах живлення ґрунту рослини поділяють на оліготрофи, мезотрофи та еутрофи.

Оліготрофи ростуть на бідних на мінеральні солі субстратах, здебільшого кислих. Вони поширені в сухих соснових лісах, на пустищах і сфагнових болотах (Calluna, Oxycoccus, Vaccinium тощо). Оскільки для більшості оліготрофів характерний ксероморфізм, їх називають ксероморфними оліготрофами.

До оліготрофів можна віднести рослини-подушки. Вони низькорослі, дуже розгалужені, зі щільно притиснутими один до одного пагонами. Вертикальних ріст рослин-подушок гальмується яскравим світлом, вітрами і низькою температурою. Це рослини з різних родин (Apiaceae, Caryophillaceae, Rosaceae, Fabaceae, Primulaceae), поширені в тундрах, високогір'ях на океанічних кам'янистих островах.

Мезотрофи мають помірні вимоги до вмісту поживних речовин у ґрунті. Вони займають проміжне положення між оліго- та еутрофами. Це види хвойних лісів, лук, полів: Vaccinium myrtillus, Oxalis, Achyllea тощо.

Еутрофи потребують родючих ґрунтів. Це рослини евтрофних боліт, чорноземних степів, широколистяних лісів, майже всі культурні рослини. До них належать Quercus robur, Fraxinus, Argopodium, Pulmonaria obscura, Caltha palustris тощо.

 

Рослини різняться й за потребами в окремих елементах. Так, є рослини (Humulus, Rubus, Urtica dioica), які для нормального росту і розвитку потребують великої кількості азоту в ґрунті, їх називають нітрофілами або азотолюбами.

За потребою в кальції розрізняють кальцефіли, кальцефоби та індиферентні види.

Кальцефіли – рослини, що добре розвиваються на багатих кальцієм ґрунтах, у місцях виходу вапняків, мергелів, крейди (Cypripedium calceolus, Linaria cretacea). У деяких рослин цієї групи (представники родини Plumbaginaceae, роду Saxifraga) листки несуть залозки, що виділяють назовні вапно.

Кальцефоби уникають лужних і вапнякових ґрунтів (Oxycoccus, Nardus).

Індиферентні види можуть рости на ґрунтах з будь яким вмістом у них вапна.

Реакція на кислотність ґрунту є визначальною для багатьох рослин. Якість ґрунтового розчину визначається концентрацією вільних іонів Н+ і ОН- та характеризується величиною рН, що може коливатись в межах 3,5-9,0. Показник рН=7 характеризує нейтральні ґрунти, менше 7– кислі, а більше 7 – лужні. Оксилофіти (від грец. oxýs – кислий, ilýs – мул, твань і phytón – рослина) – рослини, що ростуть на кислих ґрунтах і водах (наприклад, Oxycoccus, Ledum, Drosera, Betula nana, Vaccinium, Empetrum, Calluna, Rubus chamaemorus, види Carex, Poaceae та ін). Оксилофіти – одна з бічних гілок мезофітних рослин. Місцезростання таких рослин – це кислі луки, ліси і болота.

До псамофітів (від грец. “псамос” - пісок,  “фітон” - рослина) належать рослини різних життєвих форм, що зростають на піщаних ґрунтах. Масиви пісків зустрічаються в різних кліматичних зонах, тому рослини-псамофіти, маючи ряд загальних ознак, можуть значно відрізнятися одна від одної.

 

Рис. 13.1. Рослина приморських пісків Pancratium maritimum.

 

 

Переважна кількість представників флори земної кулі розвивається в умовах високого вмісту солей, так як 25% поверхні землі в тій чи іншій мірі засолені, а дві третини її покриті водами світового океану, що містять 3-4% солей. На засолених ґрунтах можуть виростати рослини особливої екогрупи - галофіти (від грец. “гало” - сіль, “фітон” - рослина). Незалежно від ступеня засолення, в ґрунтах наявні приблизно одні й ті ж солі - хлориди, сульфати, карбонати натрію, кальцію, магнію, калію. За їх кількісним співвідношенням в ґрунті розрізняють хлоридне, сульфатне, хлоридно-сульфатне, сульфат-хлоридне і карбонатне засолення.

Розрізняють три анатомо-фізіологічні групи рослин-галофітів.

Евгалофіти (соленакоплюючі галофіти) – це найбільш солестійкі рослини, так звані “типові” галофіти (Salicornia (рис. 13.2), Halocnemum, Petrosimonia і деякі інші), що зростають на сильно засолених і частково зволожених ґрунтах (солончаки, мокрі солончаки, узбережжя морів).

Рис. 13.2. Пагони рослини-еугалофіта Salicornia europaea

 

Кріногалофіти (солевиділяючі галофіти) - рослини, у яких потреба в солях трохи нижча, ніж у евгалофітов, але тим не менше вони зростають на сильно засолених ґрунтах. До цієї групи галофітів відносяться різні види Limonium (L. caspium, L. meyeri, L. gmelinii), Tamarix, Frankenia і ряд солестійких Poaceae з підродини Chloridoideae.

Глікофіти (соленепроникні галофіти) - рослини, у яких потреба в солях дуже низька (Artemisia maritima, деякі види Poceae, головним чином з підродини Festucoideae та багато інших рослин).

 

Екологічні групи рослин за вимогами до світла

За вимогами до освітлення розрізняють геліофіти, факультативні геліофіти, сціофіти.

Геліофіти – світлолюбні рослини, найкраще розвиваються при повному освітленні і не витримують тривалого затінення. До них належать степові, лучні, польові рослини, наприклад Melilotus, Tussilago farfara, Stipa, Chamerion angustifolium, а з деревних – Robinia pseudoacacia тощо (рис. 13.3).

До геліофітів також відносяться ефемери та ефемероїди. Світло є основним лімітуючим фактором для лісових ефемероїдів, котрі розвиваються, вегетують і цвітуть ще до появи листків на деревах. Це Scilla, Galanthus, Gagea, Corydalis тощо.

Факультативні (тіневитривалі) геліофіти –види, які можуть жити при повному сонячному освітленні, але витримують і невелике затінення. До них відносяться деякі лучні й лісові рослини: Convallaria majalis, Aegopodium podagraria, Platanthera bifolia, Padus, Quercus, Carpinus, Tilia. Рослини цієї групи характеризуються добре вираженою мозаїчністю листків, для деяких характерна гетерофілія та анізофілія. Залежно від умов освітлення всі ці рослини можуть бути то сціофітами з тіньовими листками, то геліофітами зі світловими листками. Звичайна тіневитривала в лісах чорниця у горах і в тундрі стає геліофітом.

Рис. 13.3. Геліофіт Stipa pennata

 

Сціофіти, або скіофіти, умброфіти – тіньові рослини, що ростуть в умовах значного затінення, при розсіяному світлі і ніколи не займають відкриті місця. Вони трапляються в печерах, глибоких водоймах, у нижніх ярусах тінистих лісів. Вони можуть рости при мінімальному освітленні: при 5-1,0%. З видів широколистяних лісів до сціофітів можна віднести Asarum europaeum, Mercurialis perennis, Paris quadrifolia, з видів темнохвойних лісів – Oxalis acetosella тощо (рис. 13.4, 13.5).

Нерідко в сціофітів розвиваються сланкі чи повзучі пагони або довговічні столони (Glechoma hirsuta, Galeobdelon luteum). Особливо багато морфологічних типів рослин спостерігається у тропічних лісах. Тут ростуть епіфіти й ліани, здатні виносити основну масу вегетативних та генеративних органів у верхні, освітлені яруси лісу.

Режим освітлення має найбільший вплив на форму та структуру листків. Багато ознак світлових листків співпадають із ознаками ксероморфізму, оскільки пряме яскраве освітлення, як правило, супроводжується нагріванням та підвищеною транспірацією.

 

 

 

Рис. 13.4. Сціофіт Asarum europaeum

Рис. 3.5. Сціофіт Оmphalodes verna

 

 

Екологічні групи рослин за вимогами до води

 

За вимогами до води серед рослин розрізняють гідрофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти.

Гідрофіти – рослини водних місцезростань, частково або повністю занурені у воду.

Гігрофіти – наземні рослини, що ростуть в умовах підвищеної вологості повітря та на вологих ґрунтах (Drosera, Impatiens parviflora тощо).

Мезофіти – рослини помірно зволожених місцезростань. До них можна віднести види широколистяних лісів, заплавних лук, більшість культурних рослин городів, садів, полів тощо. Типовими мезофітами є Trifolium pratense, Poa pratensis, Tilia cordata, Carpinus betulus та ін.

Ксерофіти – рослини сухих освітлених місцезростань та посушливих місць (степів, пустель), що мешкають в умовах постійного чи тимчасового дефіциту вологи й мають пристосування до перенесення посухи (Halоxylon, Stipa, Trifolium montanum тощо). За несприятливих умов вони припиняють ріст і впадають в неактивний стан.

Між цими групами є проміжні форми. Рослини перерахованих екологічних груп розрізняються цілою низкою морфологічних та анатомічних

ознак, що тісно пов'язані з перебігом фізіологічних процесів.

 

Адаптивні пристосування гідрофітів

Гідрофіти (від грец. “гідро” – вода, “фітон” – рослина) – водні рослини, вільноплаваючі або вкорінені на дні водойм, занурені у воду цілком, або своєю нижньою частиною.

Газовий режим водного середовища відрізняється від середовища сухопутних рослин. Водні рослини відчувають нестачу кисню та вуглекислого газу. Тепловий режим води не має різких перепадів порівняно з таким в атмосфері. Навесні і вранці вода прогрівається пізніше, ніж суша, а восени і вечорами – остигає повільніше.

Сонячної енергії в водойми надходить порівняно мало, більша частина променів відбивається від поверхні води, багато тепла йде на випаровування. Світловий режим води характеризується слабшим відбиванням, ніж на суші, і зміненою якості світла. Глибше інших у воду проникають сині промені, червоні – поглинаються верхніми шарами води. Тривалість дня, навіть на невеликій глибині, коротша, ніж на суші.

Вода має більшу густину, ніж повітря, тому вона підтримує органи рослин. Однак рух води, в зв'язку з її великою густиною, значно сильніше позначається на рослинах, ніж рух повітря. Нарешті, рослини, оточені водою або занурені в неї, не відчувають ніякого пересихання.

У більшості водних рослин квітки і суцвіття піднімаються над поверхнею води. Запилення у таких рослин відбувається в повітряному середовищі за допомогою комах (Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia) чи вітру (Potamogeton, Myriophyllum). Власне гідрофілія, тобто перенесення пилку на поверхні (Vallisneria) чи в товщі (Zostera, Ceratophyllum) води, трапляється досить рідко.

Для гідрофітів характерна гідрохорія (значно рідше – орнітохорія). Основні пристосування до гідрохорії – надійний захист насінини від змочування та здатність утримуватися на поверхні води (плавучість).

Групи гідрофітів:

гідатофіти – водні рослини, цілком або майже цілком занурені у воду. Серед них розрізняють: невкорінені, або завислі (Utricularia, Ceratophyllum) та вкорінені (Batrachium, Myriophyllum spicatum, Vallisneria spicata);

аерогідатофіти – гідатофіти, в яких частина або всі листки плавають на поверхні води. Серед них розрізняють: невкорінені (Hydrocharis мorsusranae, Lemna) та вкорінені (Nymphaea, Nuphar, Potamogeton);

гелофіти, або повітряно-водні рослини, або прибережно-водні рослини це рослини, вегетативне тіло яких розташоване як в воді, так і над її

поверхнею. Займають прибережні мілководдя з глибиною до 2 м. До них належать рослини родин Alismataceae, Butomaceae, Sparganiaceae, Typhaceae, деякі види родини Poaceae.

високотравні гелофіти – середня висота пагонів 180-300 см (Schoenoplectus lacustris, S. tabernaemontanii, Glyceria maxima, Typha laxmanni, T. angustifolia, T. latifolia, Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Zizania aquatica).

низькотравні гелофіти – середня висота пагонів 60-100 см (Sparganium emersum, S. gramineum, S. minimum, S. erectum, S. glomeratum, S. angustifolium, Ranunculus lingua, Cladium mariscus, Montia fontana, Carex rostrata, C. pseudocyperus, Catabrosa aquatica, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus).

Морфолого-анатомічні особливості у цих трьох груп гідрофітів різні. Пристосування до водного середовища найбільш виражено у рослин, повністю занурених у воду. Рослини, вегетативні органи яких хоча б частково стикаються з повітряним середовищем, вже мають риси, властиві сухопутним рослинам. Рослини, які високо піднімають над водою стебла і листки, втрачають багато характерних рис водних рослин.

 

Сукуленти – еколого-морфологічна група рослин, що мають водоносну паренхіму в листках або стеблах і САМ-тип метаболізму, завдяки чому можуть існувати в умовах періодичної відсутності вологи:

 – стеблові сукуленти, що зберігають вологу в потовщененому, часто ребристому стеблі, листки як правило дрібні чи редуковані в колючки (Cactaceae, Euphorbia) (рис. 13.6. А);

– листкові, що зберігають вологу в потовщених листках (Aloe, Agava, Sansevieria)(рис. 13.6. Б);

– листко-стеблові (Kalanhoe, Crassula) (рис. 13.6. В);

– кореневищно-стеблові (Jucca, Nolina) (рис. 13.6. Г).

 

Рис. 13.6. Типи сукулентів: А – стеблові; Б – листкові; В – листко-стеблові; Г – кореневищно-стеблові

 

Різноманітя життєвих форм у квіткових рослин

 

Життєва форма (Е. Вармінг (1884) – морфологічна будова рослин, що склалась у процесі еволюції і відображає у зовнішньому вигляді пристосування їх до умов життя.

У основі класифікацій життєвих форм рослин лежить різний підхід до їх вивчення. Серед них перша класифікація життєвих форм рослин німецького натураліста О. Гумбольдта (1806) налічувала 19 «основних форм» рослин (форма пальм, орхідей, ліан, мімозових, мальвових тощо). А. Грізсбах (1872) виділив вже 60 форм, серед яких основними вважав дерева, кущі, багаторічні трави, однорічні трави, мохи, лишайники і т. д.

Широко відомою є класифікація К. Раункієра  (1905, 1907), яка базується переважно на розташуванні бруньок відновлення щодо поверхні землі чи снігового покриву (рис. 13.7).

 

Рис. 13.7. Життєві форми за Раункієром:

1 – фанерофіти (1а – Populus, 1б – Viscum),

2 – хамефіти (2а – Vaccinium vitis-idaea),

3 – гемікриптофіти (3а – Taraxacum, 3б – Ranunculus, 2в – Poa),

4 – геофіти (4а – Anemone, 4б – Tulipa), 5 – терофіти (Papaver rhoeas ).

 

І. Серебряков розробив найповнішу систему (1952, 1964) життєвих форм, в основу якої поклав зовнішній вигляд рослини, тісно пов'язаний з ритмом її розвитку. Він розрізняв дерева, напівдеревні рослини (кущі, кущики і напівкущики), трав’янисті полікарпіки, трав’янисті монокарпіки.

У межах перших двох груп виділено життєві форми дерев, кущів, сланців, карликових кущуватих дерев, деревних ліан, шпалерних кущиків, кущиків, напівкущиків, рослин-подушок.

До третьої групи належать кореневищні, щільно кореневі, нещільнокущові, дернові, цибулинні, бульбові, стрижньокореневі (каудексові) рослини. До четвертої – багаторічні та дворічні монокарпіки, озимі, що довго вегетують, ярі, озимі ефемери, ярі ефемери.

Основні категорії життєвих форм – дерева, чагарники і трави – відрізняються висотою, ступенем здерев'яніння осьових органів і тривалістю життя надземних пагонів (рис. 13.8).

Характеристика кожної життєвої форми у вищих рослин складається на основі визначення морфологічних ознак надземних і підземних пагонів та кореневих систем з урахуванням ритму розвитку і тривалості життя. До однієї життєвої форми можуть належати рослини різних видів і родів і, навпаки, рослини одного виду можуть утворювати кілька життєвих форм.

 

 

Рис. 13.8. Деревні та трав'янисті життєві форми: 1 – дерево, 2 – кущ, 3 – кущик,

4 – напівкущ, 5 – довгокореневищна трава (за Васильев, 1978).

 

Квітковим рослинам притаманне найбільше різноманіття життєвих форм. Серед них широко представлені не лише різні типи деревних рослин, але й різноманітні трави (в тому числі – водні); чимало серед них і ліан (табл.13.1).

Більшість однодольних є травами, втому числі водними травами, що трапляються як у прісних, (Vallisneria), так і в солоних водоймах (Posidonia). Рідше серед них зустрічаються деревоподібні форми, але без справжньої деревини. Це Dracaena draco, види родів Jucca, Pandanus, Xanthorrhoea, представники Bambusoideae та всі Arecaceae. Ліани є відносно рідкісними серед однодольних. Це, зокрема, види родів Dioscorea, Smilax, Petermannia.__

 


 

Таблиця 13.1

Різноманіття життєвих форм у квіткових рослин (Баданіна В.А. та ін, 2018)