Тема 12.

Особливості мінерального живлення рослин

 

 

Мінеральне живлення – це поглинання рослинами необхідних мінеральних елементів і включення їх до обміну речовин. Воно є одним із основних факторів регуляції росту, розвитку і продуктивності рослин. Вищі рослини переважну кількість цих елементів поглинають кореневою системою.

Мінеральне живлення можливе завдяки автотрофності рослин, тобто їхній здатності використовувати речовини неорганічної природи для формування своїх тканин і органів.

Арістотель (384-322 рр. до н. є.) вважав, що грунт замінює рослині шлунок та інші органи травлення і забезпечує її їжею у вигляді складних речовин. Німецький агроном А.Теєр наприкінці XVIII - початку XIX ст. це тлумачення Арістотеля розвинув у "гумусову теорію".

Французький природознавець Паліссі у 1563 р. висловив досить вагомі міркування про роль добрив і мінеральних речовин.

Англійський хімік Глаубер (у 1656 р.) своїми дослідами довів позитивний вплив селітри на збільшення врожаю ряду рослин.

Французький агрохімік Ж.Б.Буссенго (1837) у своїх дослідах довів, що рослини можна вирощувати і на чистому піску, якщо внести туди мінеральні солі (попіл і селітру).

Німецький хімік Ю.Лібіх розробив теорію мінерального живлення рослин, згідно якої основою родючості ґрунту є мінеральні речовини. При цьому він вважав, що рослини спроможні поглинати азот з повітря у вигляді аміаку. Він вперше сформулював "закон мінімуму", згідно якого приріст урожаю лімітується фактором, який знаходиться у мінімумі.

У свій час К.А.Тімірязєв відзначав, що вчення про не-

Важливе значення для розвитку теорії мінерального живлення мали досліди І.Кнопа і Ю.Сакса, якими була доведена можливість вирощування рослин до повного дозрівання у водних культурах при забезпеченні їх азотом, фосфором, калієм, сіркою, кальцієм, магнієм, залізом.

У теорію і практику мінерального живлення великий внесок зробили наші співвітчизники, академіки Д.М.Прянишніков та П.А.Власюк.

 

 

Механізми поглинання елементів мінерального живлення

рослиною

Надходження поживних речовин до рослини залежить від їх припливу до поверхні коренів. Існує три способи, якими забезпечується контакт поживних речовин з кореневою системою:

-         кореневе перехоплення,

-         спосіб масового потоку поживних речовин,

-         надходження поживних речовин до коренів за градієнтом концентрації.

 

Суть кореневого перехоплення полягає в тому, що коренева система у процесі постійного росту займає все більші і більші об'єми рунту, у якому містяться поживні речовини, перехоплює і поглинає їх.

Масовий потік поживних речовин у вигляді ґрунтового розчину реалізується із потоком води до поверхні коренів і поглинаються ними.

Надходження поживних речовин до коренів можливе також за градієнтом концентрації. При поглинанні мінеральних елементів біля поверхні кореня їх концентрація зменшується. Внаслідок цього виникає градієнт концентрації, завдяки якому нові іони рухаються в бік кореневої системи.

Усі три способи забезпечують кореневу систему поживними елементами і сприяють мобілізації мінеральних речовин ґрунту.

Спосіб руху елемента у ґрунтовому розчині залежить від іона, у вигляді якого цей елемент поглинається рослиною. Наприклад, Са²⁺ і  Мg²⁺ надходять до кореневої системи головним чином за рахунок масового потоку і кореневого перехоплення; катіони К⁺ - за рахунок дифузії і масового потоку; аніони РО₄ ^3-  - тільки шляхом дифузії.

Виділяють кілька механізмів надходження поживних речовин до клітини:

1) проста дифузія речовини крізь пори мембрани за градієнтом концентрації;

2)проходження розчиненої речовини крізь пори мембрани з потоком розчинника;

3) дифузія речовин, що розчиняються в ліпідах, крізь ліпідну фазу мембрани;

4) полегшена дифузія, при якій речовини проникають крізь мембрану у вигляді комплексу їх з мембранними переносниками;

5) обмінна дифузія, коли молекули й іони зовнішнього середовища і

цитоплазми обмінюються (шляхом утворення комплексу з мембранними

переносниками) молекулами та іонами такого ж виду, і тому концентрація їх у клітині не змінюється;

6) активний транспорт, який вимагає витрат енергії для перенесення речовин через мембрану;

7) піноцитоз.

 

Залежно від витрат енергії на поглинання і транспорт елементів мінерального живлення рослинами розрізняють два види транспорту:

 - активний – потребує витрат метаболічної енергії і проходить проти градієнта концентрації.

- пасивний - відбувається без витрат метаболічної енергії. Пасивне поглинання іде за градієнтом електрохімічної активності.

 

 

 

Поняття про макро- і мікроелементи

Для нормального життєвого циклу рослинного організму необхідними є такі елементи: карбон, водень, кисень, нітроген, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка, залізо, марганець, мідь, цинк, молібден, бор, натрій, кремній, кобальт, хлор та ін. Багато з них є суто мінеральними і поглинаються рослинами, головним чином, з ґрунтового розчину у вигляді іонів.

Карбон, водень і кисень надходять до рослини переважно у вигляді СО₂, Н₂О і О₂ відповідно.

Майже вся органічна речовина (створена живими організмами) обов'язково містить чотири елементи - карбон, водень, кисень і азот, які називаються органогенами (сюди належать ще P i S). Суха речовина тіла рослин, що залишається після тривалого висушування при температурі 102-105°С, майже наполовину складається з карбону (45%). Кисень становить 42%, водень - 6,5, азот - 1,5% їх маси. На решту елементів, що належать до групи зольних, припадає у середньому близько 5%.

При спалюванні біомаси рослин органічні елементи у формі відповідних сполук: Н₂О, СО₂, Н₂S, NН₃ у газоподібному стані виділяються в атмосферу, а решта - у формі оксидів становить мінеральну частину рослин і є золою.

Вміст золи неоднаковий у різних органах і частинах рослин. Найменша його кількість у деревині - близько 1%, у коренях і стеблах - 4-5%, листках - 10-15%, квітках 15-20%, корі - близько 7 і насінинах - 3%. Різною є кількість попелу і у різних рослин: у листках картоплі - 5-13%; буряку -11 -12; ріпи - 8-15%.

За кількісним вмістом у складі живих організмів усі хімічні елементи поділяють на три групи:

1)                 макроелементи - необхідні у найбільшій кількості (від 10 до 0,01% сухої маси рослини): карбон, водень, кисень, азот, калій, фосфор, магній, кальцій, сірка.

2)                 Мікроелементи - елементи, що містяться в рослині у значно меншій кількості (від 0,001 до 0,00001%): залізо, бор, марганець,

цинк, молібден, кобальт і деякі інші.

3)                 Ультрамікроелементи -  їх вміст у золі рослин не перевищує 0,000001 %. Це - плюмбум, аргентум, літій, гідраргіум, миш'як та ін.

Карбон, водень, кисень, азот, фосфор, сірка є основними компонентами органічної речовини, а такі елементи, як калій, кальцій, магній, марганець і хлор виконують регуляційну роль, беручи участь в осмотичній регуляції, балансі електронів і проникності мембран.

 

Потреба рослин у мінеральних елементах визначається умовами вирощування, віком, фазою розвитку. Нестача макро- чи мікроелементів суттєво впливає на стан рослини, антенсивність метаболічних процесів, змінюючи її зовнішній вигляд (рис. 12.1)

Рис. 12.1. Симптоматика нестачі мікроелементів у живленні рослини

 

Фосфор

Фосфор належить до елементів-органогенів. У вигляді залишку фосфорної кислоти він входить до складу таких елементів клітин, як нуклеїнові кислоти, нуклеопротеїди, фосфатиди, до складу окремих запасних речовин, проміжних продуктів обміну, високоенергетичних сполук - рибулозодифосфату, фосфогліцеринової кислоти, фосфогліцеринового альдегіду, аденозинфосфатів (АМФ, АДФ, АТФ та ін.). Фосфор є складовою частиною коферментів, які беруть участь у процесах фотосинтезу і дихання (НАД, ФАД, НАДР, КоА та ін.).

Конституційні сполуки фосфору відіграють особливу роль при побудові ядер (входять до складу ДНК), біологічних мембран. Сполуки фосфору беруть безпосередню участь в енергообміні при таких фізіологічних процесах, як поглинання і транспорт елементів мінерального живлення, перетворення і переміщення запасних органічних сполук.

В усіх тканинах рослин присутні фосфорні ефіри цукрів - сахарофосфати, які відіграють провідну роль у процесах перетворення цукрів при диханні (наприклад, гліколіз), темновій фазі фотосинтезу та інших процесах метаболізму.

Рослини отримують Фосфор з ґрунту у вигляді фосфатів РО₄, НРО₄, і Н₃РО₄.

Р важливий у початковий період росту і розвитку, прискорюючи їх, сприяє кращому засвоєнню поживних речовин, поглинанню вологи. Мінеральні фосфати, які накопичуються у клітинному соці, беруть участь в утворенні буферних розчинів, які регулюють величину рН клітини. Специфічною властивістю фосфору є здатність прискорювати репродуктивний розвиток рослин, скорочувати вегетаційний період.

Метаболізм фосфатів у рослині залежить від багатьох умов. При нестачі води порушуються процеси фотосинтетичного й окислювального фосфорилювання. Азотне голодування призводить до зменшення надходження фосфору в кореневу систему і пересування його до надземних органів. Низька температура зменшує інтенсивність поглинання і метаболізму фосфору, що викликає затримку росту і зниження продуктивності рослин.

Потреба різних рослин у фосфорі неоднакова. Зокрема, злакові поглинають більше фосфору, ніж бобові.

 

Сульфур

Фізіологічна роль сірки, як елемента-органогену, зумовлена тим, що вона у формі сульфогідрильної (R - SН) і дисульфідної (R - S - S - R) груп входить до складу важливих конституційних сполук: окремих білків, ферментів, вітамінів і деяких фізіологічно активних речовин. Сірка надходить до рослин здебільшого у мінеральній формі - у вигляді сульфатних іонів, але може надходити і у складі окремих амінокислот.

Особливе значення сірки полягає в тому, що вона входить до складу коензиму-А, зумовлюючи його різнобічну високу активність завдяки тіо-ефірному зв'язку. За місцем цього зв'язку можливе приєднання ацетильної групи з утворенням  ацетил-КоА (СН₃СО~S-КоА), який бере участь в основних реакціях біосинтезуліпідів, конденсації мономерних молекул до поліпептидних ланцюгів. Він є центром вуглеводного і жирового обміну клітини.

Сірка входить до складу незамінної амінокислоти метіоніну, яка у свою чергу є складовою частиною активного центру багатьох ферментів. Саме метіонінові залишки у складі молекули білка зумовлюють його гідрофобні властивості. Сірка визначає активність і спрямованість багатьох метаболічних процесів. У складі амінокислоти цистеїну вона міститься у формі сульфогідрильної групи, може бути резервом для утворення макроергічних зв'язків. Сульфогідрильні групи слугують активаторами ряду протеолітичних ферментів. В окислювально-відновних процесах важливу роль відіграє реакція перетворення сульфогідрильних груп до дисульфідних і навпаки.  Крім того, сірка входить до ефірних олій родини хрестоцвітних.

У ґрунті сірка перебуває в органічній і неорганічній формах. Переважає органічна форма у вигляді рослинних і тваринних залишків. Неорганічна міститься головним чином у формі сірчанокислих солей кальцію, магнію і натрію. Саме така форма сірки (SО₄^2-) доступна рослинам. Менш окислені (SО₂) або більш відновлені (Н₂S) форми її токсичні для рослин.

Поглинута у формі сульфатів сірка відновлюється в рослині й асимілюється при синтезі білків. Метаболізм сірки в рослині пов'язаний з азотним обміном. В умовах надмірного живлення нітратним азотом посилюється окислення сульфогідрильних груп, що призводить до порушення білкового обміну. Спеціальних сірчаних добрив промисловість не випускає. Сірка, як домішка, входить до складу фосфорних, частково калійних і калійно-магнезійних добрив. Інколи застосовують елементарну сірку.

 

Калій

Засвоюється з ґрунту у вигляді іонів К⁺. У організмі рослин знаходиться у незв’язаному стані.

Фізіологічна роль:

-         Приймає участь у процесі фотосинтезу, зокрема у транспорті електронів по ЕТЛ (електрон-транспортний ланцюг)

-         За його участі виділяється О₂.

-         Приймає участь у фотофосфорилюванні.

-         Сприяє обводненню цитоплазми.

-         Приймає участь у розкритті продихів.

-         Є коферментом більше ніж 60 ферментів, впливає на вуглеводний і білковий

-         обмін.

-         Здатний до реутилізації

-          Сприяє підвищенню стійкості до несприятливих умов.

Найбільше його у молодих рослинах та молодих органах.

 

Натрій

При нестачі калію натрій має позитивний вплив на ріст і розвиток окремих видів рослин. Значну кількість цього елемента можуть нагромаджувати рослини-галофіти, які ростуть на засолених грунтах. Натрій здатний заміщувати калій у поглинальному комплексі грунту і таким чином підвищувати доступність  останнього для рослин.

Фізіологічна роль натрію інколи аналогічна калію. Наприклад, обидва елементи взаємозамінні при дії на осмотичні властивості клітини, тобто натрій теж сприяє гідратації цитоплазми. Разом з тим, якщо калій активує ферментні системи, сприяючи поєднанню субодиниць ферментних білків, то натрій, навпаки, стимулює їх дисоціацію. Забезпечує осмотичні властивості, надходження води і стимулює розтягування клітин при рості.

«Натрієфіли» - буряки, люцерна, капуста, томати.

«Натрієфоби» - кукурудза, рис, гречка, соя.

У переважної більшості рослин натрій не входить до числа необхідних елементів. Проте, наявність його у ґрунті, як наголошувалося, має позитивний вплив на рухомість і швидкість поглинання калію і посилення окремих фізіологічних процесів. Підвищена ж кількість засвоюваних форм натрію у грунті є шкідливою, оскільки порушує необхідний баланс катіонів рослини.

 

Кальцій

Кальцій належить до важливих елементів мінерального живлення. Однією з основних його властивостей є здатність впливати на такі фізико-хімічні показники цитоплазми, як густина і проникність. Кальцій є антагоністом одновалентних катіонів, особливо водню. Крім регуляторної ролі, він має і структурну, будучи основою серединних пластинок, що склеюють оболонки сусідніх клітин.

Цей елемент впливає на стан біоколоїдів, ступінь їх гідратації. Він накопичується у старих тканинах і органах рослин у формі оксалатів, пов'язуючи щавлеву кислоту, яка у вільному стані є досить токсичною для цитоплазми. Тому у даному випадку кальцій сприяє знешкодженню щавлевої кислоти. Одночасно цей факт свідчить про неможливість транспортування кальцію від старих органів до молодих, тому що всі солі, утворені кальцієм з органічними кислотами, нерозчинні у воді. Транспорт вільних іонів Са²⁺ здійснюється через провідну систему ксилеми.

Вміст кальцію вищий у наземних органах рослини, ніж у підземних. Цей елемент входить до складу комплексів клітинних органел - ядер, хлоропластів, мітохондрій, у вигляді неорганічних фосфатів та іонів. При взаємодії з негативно зарядженими іонами фосфоліпідів кальцій стабілізує мембрани і зменшує їх пасивну проникність. Він входить до складу фітину і пектинів.

Майже всі реакції, що активуються калієм, інгібуються кальцієм. Разом з тим, кальцій активує діяльність окремих ферментів, наприклад, ферментів-переносників електронів в електронтранспортному ланцюзі при фотосинтезі.

 

Магній

Як і кальцій, цей елемент надходить до рослини у формі катіона (Мg²⁺),  але на відміну від кальцію нагромаджується переважно в молодих органах і тканинах рослин. Магній входить до складу молекули хлорофілу, а отже, без його участі не може відбутися процес фотосинтезу. Він є поліфункціональним елементом. Багато його функцій подібні до функцій калію і кальцію. Існує думка, що магній сприяє надходженню і руху по рослині фосфору. Разом з фосфором він входить до складу фітину, а тому бере участь у енергетичному обміні клітини.

Входить магній і до складу пектинових речовин. Він відіграє важливу роль у вуглеводному обміні, активує ферменти фосфатази, які беруть участь в синтезі і гідролізі сполук глюкози з фосфорною кислотою, є кофактором багатьох ферментів, зокрема ферментів циклу Кальвіна.

Магній пов'язує велику і малу субодиниці рибосоми і підтримує її функціональну активність.

 

Фізіологічна роль мікроелементів

Мікроелементи характеризуються високою специфічністю і незамінністю. Завдяки участі у ферментативних реакціях вони впливають на обмін речовин, прискорення розвитку рослин, підвищення їх стійкості до грибкових і бактеріальних хвороб, а також до несприятливих зовнішніх факторів (посухи, низьких або високих температур повітря і грунту).

Мікроелементи входять до складу простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин та ін. Інакше кажучи, мікроелементи є активаторами активаторів, тобто активаторами ферментів. Незважаючи на близькість функцій мікроелементів, кожний з них характеризується певною специфічністю дії.

 

Ферум - елемент зі змінною валентністю, і тому має здатність переносити електрони і є складовою ряду ферментів (оксидази, каталази). У смстеиі цитохромів бере участь у синтезі хлорофілу, активує ферменти хлорорфілсинтетази. При нестачі проявляється хлороз. Альбінізм – генетичне порушення синтезу хлорофілу. Етіоляція – при відсутності освітлення не проходить утворення хлорофілу.

 

Бор у складі ферментів не знайдено, але участь його в багатьох ферментативних процесах доведена. Він позитивно впливає на процес поділу клітин, вуглеводний і білковий обмін. Найбільша кількість бору міститься в паренхімній тканині листкової пластинки молодих рослин. Він сприяє нуклеїновому обміну. Бор впливає на диференціацію і поділ тканини на елементи ксилеми і флоеми, тому особливо необхідний на початковому етапі онтогенезу рослин. Він необхідний також для утворення бульбочок на коренях рослин родини бобових.

Бор не може пересуватись від старих органів рослини до молодих ростучих тканин. Тому при борному голодуванні хворіють і відмирають у першу чергу верхівкові частини стебел рослин.

 

Купрум пов'язаний із фотосинтезом і диханням. Значна кількість купруму концентрується у хлоропластах у складі пластохінону, що відіграє важливу роль у перенесенні електронів. Крім того, мідь входить до складу ряду оксидаз - поліфенолоксидази, цитохромоксидази. Вона захищає від розпаду хлорофіл, прискорює біосинтез триптофану. Входячи до складу широкого спектра ферментних систем дихання, мідь забезпечує рослинам стійкість до несприятливих факторів середовища, зокрема до температурних і фітопатогенних, підвищує солестійкість.

 

Цинк входить до складу ряду ферментів, бере активну участь в окислювально-відновних процесах, посилює дихання, стабілізує його при високих температурах, бере також участь у вуглеводному і білковому обмінах і позитивно впливає на утворення ауксинів і хлорофілу. При достатньому забезпеченні цинк може пов'язуватися із сірковмісними та іншими амінокислотами - цистеїном, гістидином, триптофаном, лізином, серином. Цинк регулює вміст ДНК у  клітині, підвищує активність фотосинтезу, активує надходження до рослин азоту, калію, кремнію, марганцю.

 

Молібден відіграє важливу фізіологічну роль у синтезі, перетворенні і пересуванні вуглеводів по рослині. Маючи важливий вплив на розвиток азотобактера у грунті, він відіграє помітну роль у біологічній фіксації атмосферного азоту і в азотному обміні рослинного організму. Молібден входить до складу нітратредуктази і бере участь у процесі відновлення нітратів у кореневій системі та в листках рослин. При нестачі молібдену зменшується вміст загального і білкового азоту, уповільнюється відновлення нітратів, що надійшли до рослин, внаслідок чого зменшується синтез амінокислот. Молібден є також незамінним металокомпонентом ферментів, які беруть участь у тканинному диханні.

Рухомість ґрунтового молібдену і його доступність рослинам залежить не тільки від наявності валових форм, але також від ступеня окультуреності грунту і застосування добрив. Фізіологічно кислі добрива, особливо при внесенні їх на  невапнованих малобуферних піскових грунтах, посилюють молібденовеголодування. Аналогічний вплив має надлишок у грунті важких металів - свинцю, міді, цинку та ін.

 

Марганець. Існує думка, що забезпечення рослин марганцем визначає ріст і морфогенез органів рослин. При дефіциті цього елемента спостерігається затримка фази розтягування клітин, особливо у кореневій системі. Виявлено вплив марганцю на переміщення індолілоцтової кислоти і на проростання насіння. Він активує надходження цієї сполуки з насіння до паростків, сприяє утворенню компонентів "індолілоцтова кислота -дезоксирибонуклеїд", які впливають на морфогенез рослин.

При проростанні насіння марганець сприяє процесам гідролізу і пересуванню фосфорних сполук з насінини до стебла і коренів, прискорюючи біосинтез органічних фосфорних сполук у рослині. Нестача його викликає значний дефіцит індолілоцтової кислоти, порушення транспорту фосфору до наземних органів рослини.

Ступінь забезпечення та інтенсивність поглинання марганцю тісно пов'язані із значенням рН грунту. При реакції ґрунтового розчину, близькій до нейтральної або лужної (рН 6,5-7,5), розчинність цього елемента і його засвоєння зменшуються.

 

Хлор. У рослині хлор міститься в дуже малій кількості. Він впливає на функції хлоропластів (фотосинтетичне фосфорилювання), бере участь у процесах виділення.

Крім розглянутих нами, рослина потребує такі мікроелементи, як кобальт, ванадій, хром та інші.

 

 

Азотне живлення рослин. Перетворення нітратів

Фізіологічне значення азоту визначається насамперед тим, що він є складовою частиною амінокислот, білків, нуклеїнових кислот і багатьох життєво важливих органічних сполук, які становлять основу протоплазми.

На Землі основна кількість азоту перебуває у газоподібному стані у вигляді молекулярного азоту (близько 80% загального об'єму повітря). Запаси азоту в атмосфері оцінюються величиною приблизно 8 тонн на кожний квадратний метр Землі. Але увесь цей азот недоступний для рослин.

Посередниками, що сприяють переходу атмосферного молекулярного азоту в доступну форму, є мікроорганізми - азотофіксатори грунту. За рахунок азотофіксаторів, що вільно живуть у грунті, а також симбіотичних азотофіксаторів багаторічних і однорічних бобових рослин на 1 га грунту може щорічно нагромаджуватися 130 - 140 кг азоту.

З інших форм азоту в повітрі може бути незначна кількість аміаку й оксидів азоту, які утворюються при електричних розрядах. Ці форми азоту з атмосферними опадами потрапляють у грунт. Загальна кількість їх дуже мала, і тому вони не мають суттєвого значення в азотному живленні рослин.

У грунті азот міститься переважно у трьох видах сполук: амонійних солях, нітратних солях, органічних сполуках у вигляді різних рослинних і тваринних решток і продуктів їх розпаду (амінокислоти, пептиди, аміни). Рослини засвоюють переважно нітратну й аміачну форми азоту, запаси яких становлять не більше 1-2% загальної його кількості у грунті. Тому навіть багаті на органічну речовину чорноземи мають не більше 200 кг доступного азоту в орному шарі 1 га площі. Такої кількості азоту достатньо для отримання високого врожаю зерна. У дерново-підзолистих грунтах з низьким вмістом органічної речовини легкодоступних форм азоту у 3-4 рази менше.

Найбільш успішно аміак засвоюється рослинами з переважаючим вмістом вуглеводів. Прикладом можуть бути злаки, у яких співвідношення між запасними вуглеводами і білками С:N у зерні становить приблизно 6:1. Паростки злаків, перебуваючи у темряві, легко засвоюють аміак до майже повного використання запасів вуглеводів насіння. В окремих бобових культур (горох, вика) співвідношення С:N менше, і їх живлення аміаком у темряві можливе лише при усуненні фізіологічної кислотності поживного розчину (додавання до розчину СаСО₃). Паростки насіння з іще меншим вмістом вуглеводів (наприклад, люпин) зовсім не можуть асимілювати аміак у темряві.

Із слабокислого середовища (рН близько 5) рослини краще засвоюють нітратну форму азоту, а з нейтрального (рН близько 7) інтенсивніше поглинається аміачна форма азоту. Як уже наголошувалося, для використання аміачного азоту рослина повинна мати достатню кількість вуглеводів, які забезпечували б включення його у процеси метаболізму клітин. У протилежному випадку накопичення аміаку в клітинах рослин є згубним.

Вміст азоту в грунті у доступній для рослин формі визначається не тільки інтенсивністю мікробіологічних процесів мінералізації органічного азоту й азотофіксації, але й процесів поглинання його кореневою системою рослин, вимивання водою з орного шару. Крім цього, мають місце процеси його денітрифікації аеробними мікроорганізмами, які відновлюють нітратний азот до молекулярного. Останній вивітрюється з грунту в атмосферу. Цей процес особливо активний на перезволожених грунтах зі слабкою аерацією (наприклад, на рисових плантаціях).

Поглинутий рослиною азот включається до органічних сполук тільки у формі аміаку. Згідно сучасних даних, процес відновлення поглинутих нітратів каталізують флавопротеїдні ферменти. Він супроводжується зміною валентності атома азоту:

NO₃ → HNO₂ → (HNO)₂ → (NH₂OH) → NH₃

Нітратредуктаза - це індукований клітиною фермент у відповідь на надходження до неї нітрат-іона. Локалізована вона у цитоплазмі. Активність її особливо висока у клітинах молодих органів і меристемних тканинах.

Активність  нітритредуктази у 5-20 разів вища, ніж нітратредуктази. Тому нітрити не накопичуються, а швидко відновлюються до аміаку. Місцем локалізації нітритредуктази в листках є хлоропласти, а в коренях - пропластиди.

Відновлення нітратів у різних рослин може відбуватись у коренях і наземних органах. У зв'язку з цим виділяють три основні групи рослин.

Перша група - це рослини, у яких нітратна форма азоту практично повністю відновлюється в коренях і надходить до надземних органів у вигляді органічних сполук. До цієї групи належить більшість деревних рослин.

Друга група - це рослини з редукцією нітратів у листках. Це ряд представників родини лободових (буряк, лобода), бавовник, нетреба та ін.

Третя група рослин найбільш чисельна. Рослини цієї групи характеризуються здатністю відновлювати нітрати і в листках, і у коренях. Як правило, активність нітратредуктази в листках вища, ніж у коренях.

Процес відновлення нітратів у листках тісно пов'язаний із процесом фотосинтезу, який є джерелом АТР, енергія якої необхідна для синтезу ферментів (нітратредуктази) і транспорту нітратів, і джерелом органічних кислот, що служать субстратом для зв'язування аміаку.

Аміак, поглинутий кореневою системою з грунту й утворений шляхом відновлення нітратів у рослині, вступає у реакції з кетокислотами й утворює амінокислоти та аміди. Провідна роль у процесах зв'язування аміаку в рослині належить реакціям біосинтезу глютамінової кислоти і глютаміну.

Азотне живлення бобових рослин має специфічні особливості, зумовлені їх здатністю вступати у симбіоз із мікроорганізмами. При цьому на коренях рослин утворюються нарости – бульбочки, у яких знаходяться бактерії, що можуть засвоювати атмосферний молекулярний азот. Вони накопичують таку кількість азоту, що можуть забезпечувати не тільки власні потреби в цьому елементі, але і потребу тих рослин, на коренях яких вони розвиваються. У свою чергу рослини забезпечують потребу бактерій у "їжі" у вигляді органічних сполук – продуктів фотосинтетичної діяльності (головним чином дисахаридів і моносахаридів).

Азотофіксуюча активність бактерій залежить від наявності у грунті азоту, в першу чергу - нітратів. При високому забезпеченні грунту азотом фізіологічна активність бульбочкових бактерій зменшується. Такий же вплив має і підвищена кислотність грунту.

Завдяки азотофіксуючій діяльності бульбочкових бактерій на 1га у симбіозі з бобовими рослинами може засвоюватися понад 100 кг атмосферного азоту. Тому необхідно створювати найбільш сприятливі умови для розвитку і фізіологічної активності мікроорганізмів. З цією метою застосовують бактеріальні препарати, наприклад, нітрагін._