Тема 11.

Водний обмін рослин

Вміст води у рослинах, її стан, властивості та фізіологічна роль

Вміст води у рослинних тканинах - величина динамічна і непостійна, яка

залежить від віку тканини й органа, доступності ґрунтової вологи, а також від співвідношення кількості поглинутої і втраченої води. Наприклад, у листках дерев і кущів, у зоні інтенсивного росту стебла і кореня міститься до 85% води. В інших органах, де фізіологічні процеси відбуваються менш інтенсивно (стебла або кора), загальна кількість води відносно невелика і становить 35-45%. Високим є вміст її у деяких плодах, цибулинах, бульбах. Так, бульби картоплі, залежно від віку, містять 70-85% води.

Воду у клітинах і тканинах, залежно від стану, поділяють на дві форми - вільну і зв'язану.

Вільна вода має велику рухомість. Вона становить до 75% загальної кількості води молодих тканин і знаходиться головним чином у вакуолях.

Розрізняють осмотично зв'язану (гідратація іонів і молекул), колоїдно зв'язану і капілярну (у складі клітинних стінок і судинах) воду.

Висока гігроскопічність клітинної стінки має велике значення для забезпечення руху води по рослині. Порівняно з клітинною стінкою, цитоплазма клітин більш насичена водою (95%). Стан насичення клітини водою забезпечується процесами її надходження і віддавання, тобто водообміном.

Властивості води:

1. Висока теплоємність що забезпечує терморегуляцію рослинного організму;

2. Висока теплопровідність (перенесення енергії від більш нагрітих ділянок

3. організму до менш нагрітих внаслідок теплового руху), що дає їй змогу

4. випаровуватися і при 0^оС;

5. Вода є диполем (сукупність двох точкових електричних зарядів, однакових за величиною та протилежних за знаком;

6. Когезія – сили зчеплення між молекулами води;

7. Адгезія – сила, з якою вода прилипає до стінок судин;

8. Висока здатність розчиняти гази.

Властивості води визначають її фізіологічне значення, Отже, вода – це:

1. специфічне середовище, в якому лише і відбувається всі фізіологічні процеси, пов’язані з життєдіяльністю рослинних організмів;

2. зв'язуюча транспортна ланка між різними клітинами, тканинами, органами, яка забезпечує гомеостаз і функціонування організму як єдиного цілого;

3. невід'ємний компонент протоплазматичних структур, який їх упорядковує;

4. обов'язковий компонент, учасник низки біохімічних процесів;

5. фактор, який забезпечує тургор, а отже, і форму тканин, органів, цілісних рослин;

6. фактор, який стабілізує температуру тіла, стає перепоною до перегрівання;

7. універсальний розчинник;

8. фактор, що забезпечує пружний стан (тургор) рослинного організму.

Осмотичні властивості клітина та їх роль в житті рослини

Осмос - це повільна дифузія молекул розчинника і речовин через напівпроникні мембранні перегородки. Явище осмосу має досить велике значення в біологічних процесах. В осмотичній системі, коли розчин відокремлений від води напівпроникною мембраною, здатною пропускати лише молекули води, виникає однобічний їх рух за градієнтом активності в напрямі розчину.

Додатковий тиск, який необхідно створити, щоб перешкодити однобічному рухові молекул води, називається осмотичним.

Активність молекул води, тобто кінетична енергія, залежить від концентрації розчину: чим нижча концентрація, тим вища активність води, і -навпаки. Тому процес осмосу буде мати місце в осмотичній системі, компонентами якої є напівпроникна мембрана, з обох боків якої знаходяться два розчини різної концентрації або розчин і розчинник.

Розчини з однаковим осмотичним тиском називаються ізотонічними.

При відокремленні напівпроникною мембраною двох розчинів з різною концентрацією вода буде просуватись від розчину з меншою концентрацією до розчину з більшою.

Розчин з більшою концентрацією має більший осмотичний тиск і називається гіпертонічним, а з меншою - відповідно, менший тиск, і називається гіпотонічним.

Клітина і всі клітинні органели, оточені клітинними мембранами, є осмотичними системами. Клітинна оболонка, основа якої складається з целюлози і пектину, є легкопроникною для розчинених речовин.

Хімічний потенціал води називають водним потенціалом. Водний потенціал біологічних систем включає декілька складових:

Гравітаційний потенціал характеризує зміну активності води при переміщенні у гравітаційному полі Землі. Він відіграє помітну роль у ксилемному і флоемному транспорті у високих дерев.

Осмотичний потенціал визначається концентрацією розчинених речовин: P=RCTi

Матричний потенціал характеризує зменшення активності молекул води за рахунок гідратації колоїдних речовин і адсорбції на межах фаз.

При повному насиченні водою (максимальний тургорний тиск) клітини її водний потенціал дорівнює нулю. При такому стані поглинання води не відбувається.

Якщо ж осмотичний потенціал перевищує потенціал тиску, то водний потенціал буде мати негативне значення, і клітина здатна поглинати воду.

Надходження води визначається різницею між осмотичним (Р) і тургорним (Т) тиском. Цю величину називають всисною силою (S):

S = Р-Т.

Процес поглинання води клітиною триває до повного насичення клітини водою, доки не буде досягнуто найбільше розтягування клітинної оболонки. Клітина при цьому матиме максимально можливий об'єм, концентрація клітинного соку стане мінімальною, а тургорний тиск - максимальним.

Якщо таку клітину помістити в концентрований розчин, вона втрачатиме воду. Об'єм вакуолі зменшиться, зменшиться і тиск цитоплазми на клітинну оболонку, внаслідок чого знизиться тургорний тиск. При досягненні клітиною мінімального об'єму і подальшій втраті води протоплазма почне відставати від оболонки. Процес втрати клітиною води буде тривати до зрівноваження концентрацій клітинного соку і зовнішнього розчину. Явище відставання протоплазми від клітинної оболонки називається плазмолізом, а клітина - плазмолізованою

При нестачі вологи в повітряному середовищі і втраті клітиною води між протопластом і клітинною оболонкою не утворюється вільний простір, але протопласт, зменшуючись в об'ємі, тягне за собою клітинну оболонку. Поверхня клітини стає хвилястою. Такий стан клітини називається циторизом.

У прив'ялих рослин тургорний тиск клітин стає менше нуля, тобто від'ємною величиною. Це пояснюється тим, що при циторизі сили пружності клітинної оболонки не стискують протопласт, а розтягують. Сума сил циторизу й осмотичного тиску визначає величину всисної сили зів'ялої клітини: S= Р + Т.

Поглинаючи воду, така клітина буде збільшуватися у об'ємі, концентрація клітинного соку і осмотичний тиск зменшаться, з'явиться і почне зростати тургор.

При повному насиченні клітини водою тургорний (Т) і осмотичний тиск (Р) зрівнюються, а всисна сила (S) дорівнюватиме нулю.

Коренева система як орган поглинання води

Майже вся вода, що поглинається рослиною, надходить до неї через корінь. Нормальний хід процесів життєдіяльності рослини може відбуватися лише при дотриманні сталості забезпечення тканин водою. Втрати води на транспірацію повинні компенсуватися її надходженням. Велике значення при цьому належить розміру кореневої системи, швидкості її росту і поглинальній діяльності. Це пов'язано насамперед з тим, що дифузія води у ґрунті дуже повільна: не більше 1 см на добу.

Тому у ґрунті не вода рухається до кореня, а він прямує до неї. Цією обставиною визначається специфічна організація кореневої системи, яка має дуже великі розміри і здатна до розгалуження. Загальна поверхня коренів звичайно перевищує поверхню наземних органів у 140-150 разів.

Вже в однорічного сіянця яблуні формуються 5-7 порядків розгалуження коренів загальною довжиною 250 м, а з кореневими волосками - близько 3 км. У дорослих дерев коренева система вимірюється десятками кілометрів. При цьому близько половини її сформовано коренями довжиною до 5 м. Щільність коренів в орному шарі ґрунту для забезпечення поглинання води деревними і трав'янистими рослинами повинна становити 0,3-0,5 см на 1 см3 грунту.

Унікальна здатність коренів охоплювати значні об'єми ґрунту пов'язана з великою кількістю точок росту (меристемні тканини становлять 10% маси кореня і тільки 1% - у стеблах), високою швидкістю ростових процесів (1- 10 см на добу) і властивістю позитивного гідротропізму, тобто здатністю рости у бік більш вологих ділянок ґрунту.

Поглинальна функція кореня зумовлена особливостями його анатомічної будови, інтенсивне поглинання води розпочинається в зоні розтягування. Тут проходить посилене новоутворення білків цитоплазми. Значне збільшення об'єму клітин досягається за рахунок утворення великої вакуолі, яка є резервуаром осмотично активних речовин. Одночасно зі збільшенням об'єму вакуолі відбувається пом'якшення і розтягування клітинних стінок. Еластичність оболонки зменшує її опір поглинанню води.

Зона кореневих волосків є основною поглинальною зоною кореня. Тут на 1 мм2 поверхні кореня припадає 230-500 кореневих волосків, що збільшує активну поверхню у 10-15 разів.

Форми води у ґрунті і їх доступність для рослин

Глинисті частки ґрунту (алюмосилікати) і гумусові речовини, утворюючи колоїди, можуть утримувати значну кількість гідратаційної води. Таку воду умовно називають зв'язаною.

Вода, що міститься в капілярах грунту, вважається вільною.

Певна частина води входить до складу мінеральних компонентів ґрунту. Вона хімічно зв'язана і практично недоступна для рослини.

Існують різні терміни щодо визначення доступності ґрунтової вологи. Поняття "повна вологість" широко вживають для характеристики максимальних запасів ґрунтової вологи, які можуть бути використані рослиною.

Мінімальні запаси позначаються поняттям "вологість стійкого в'янення". Вона є нижньою межею вологості ґрунту, при якій можливий ріст рослини.

Доступна для рослин волога ґрунту - кількість води, яка знаходиться в межах між рівнем повної польової вологоємкості і вологості стійкого в'янення.

Поглинання рослинами води з ґрунту є більш складним процесом, ніж звичайне всмоктування води коренями з посудини, наповненої нею. Водоутримуючі сили ґрунту протидіють всмоктуванню рослиною води. Поняття "водоутримуючі сили" включає ряд сил, зумовлених різними факторами. Передусім, у ґрунті міститься не чиста вода, а розчин, концентрація якого визначає величину осмотичного тиску, який протидіє всмоктуванню води кореневою системою.

Осмотична протидія всмоктуванню має значення тільки на засолених або надмірно удобрених ґрунтах легкорозчинними солями.

Тверді частки ґрунту й органічні колоїдні речовини змочуються водою, частина якої заповнює і великі ґрунтові капіляри. Таку воду називають гравітаційною. Вона рухлива і, підпорядковуючись силі тяжіння, може опускатися по профілю ґрунту після атмосферних опадів.

При цьому в невеликих капілярах ґрунту вода затримується силами поверхневого натягу менісків. Це – капілярна волога. Сила її утримання в ґрунті невелика, і тому, як і гравітаційна, ця вода може поглинатися кореневими волосками.

Повітряно сухий грунт теж містить незначну кількість води, яка залежить від його гранулометричного складу. Ця вода називається гігроскопічною. Сила зчеплення її з ґрунтовими частками становить близько 1000 атм, і тому така вода зовсім не може поглинатися рослинами.

Властивість колоїдних речовин ґрунту бубнявіти у воді підвищує його водоутримуючу здатність, збільшує кількість міцно зв'язаної води. Торфові ґрунти мають багато органічних речовин, тому містять велику кількість такої води.

Кореневий тиск, його прояви і значення

Коренева система активно переміщує воду. У цьому можна легко переконатися при пошкодженні стебла, коли на поверхні з'являється рідина. Це явище отримало назву плач рослин.

Сила, що направляє рух водного розчину в живих клітинах і судинах, називається кореневим тиском. Рідина, що виділяється, називається пасокою. Вона є водним розчином мінеральних речовин, які надходять через кореневу систему і транспортуються з висхідною течією по елементах ксилеми.

До складу пасоки, крім мінеральних елементів, можуть входити органічні речовини - продукти метаболізму (органічні кислоти, прості вуглеводи, амінокислоти, вітаміни). Пасока у різних рослин неоднакова за хімічним складом, залежить від виду, фази росту і розвитку рослини.

Явище плачу у різних рослин проявляється неоднаково. У деяких рослин

(фуксія, кропива, соняшник, томати) воно виявляється легко, в інших – майже непомітно. Особливо яскраво проявляється плач під час руху соку у деревних рослин навесні - берези, клена.

Появу крапель рідини можна спостерігати і на молодих непошкоджених. органах рослин в умовах високої вологості повітря. Явище виділення крапель на кінчиках листків рослин називається гутацією. В основному це вода, яка виділяється через спеціалізовані клітини (водяні продихи) - гідатоди.

Вміст розчинених речовин у рідині при гутації у 8-10 разів менший, ніж при плачі. Плач і гутацію зумовлює кореневий тиск. У трав'янистих рослин кореневий тиск невеликий, у деревних -досягає 2-3 атмосфер.

Кореневий тиск - тиск, що розвивається в ксилемі завдяки метаболічній діяльності кореня. Це сили, яку спричинює в рослині односторонній потік води з розчиненими речовинами незалежно від транспірації. Кореневий тиск у рослин є нижнім кінцевим двигуном, що забезпечує підняття і пересування води по рослинному організму.

Пересування води по рослині

Шлях висхідної течії можна поділити на дві частини, різні за будовою, довжиною і фізіологічними властивостями.

Перша частина складається з двох дільниць живих клітин. Вона дуже коротка (кілька мм або навіть частини мм): у корені - від поверхні кореневого волоска до судин центрального циліндра - радіальний шлях; у листку - від судин провідних пучків до мезофілу листка - ближній шлях.

Друга частина складається із судин і трахеїдів ксилеми, що утворилися з прокамбіальних клітин кореня і стебла. Зрілі судини і трахеїди не мають цитоплазми, нагадують порожні трубки і виконують водопровідну функцію. Ця частина шляху, яка починається від судин центрального циліндра кореня і

закінчується у судинах провідних пучків листків, називається дальнім шляхом.

Радіальний шлях розпочинається в оболонках клітин кореневих волосків. Для поглинання води клітинам потрібна наявність всисної сили, яка перевищувала б всисну силу ґрунтового розчину.

Поглинута вода переміщується до судин провідної системи двома способами - апопластним (по вільному простору) і симпластним (по цитоплазмі клітин).

При апопластному способі вода від оболонок клітин кореневих волосків

рухається по вільному простору клітин первинної кори до ендодерми, де зустрічає водонепроникні пояски Каспарі, і тому вимушена прямувати до пропускних клітин ендодерми. Подальший шлях води пролягає або по цитоплазмі паренхімних клітин центрального циліндра у напрямі зростання градієнта всисної сили або по оболонках цих клітин і досягає провідних судин ксилеми.

При симпластному способі вода від оболонок клітин кореневих волосків

надходить до цитоплазми, потім поступово рухається по цитоплазмі клітин первинної кори та навколосудинної паренхіми і досягає провідних судин.

Сила, з якою вода надходить до елементів ксилеми за участю кореневої

системи,- це кореневий тиск. Він виконує роль нижнього двигуна висхідної течії води.

У зв'язку з невеликою силою нижній кінцевий двигун не може безперебійно забезпечувати рослину, особливо високі деревні рослини, водою.

Цю функцію, головним чином, виконує верхній кінцевий двигун - присмоктувальна сила транспірації. При транспірації спочатку у клітинах мезофілу листка або іншого органа, а потім і на кінцях судин ксилеми виникає всисна сила, яка у десятки разів перевищує кореневий тиск. Завдяки їй утворюється градієнт у провідній системі, і таким чином створюється спрямований рух води з ґрунту у надземні органи.

Отже, рушійною силою висхідного току води у провідних елементах ксилеми є нижній двигун, що виштовхує воду, і верхній, що присмоктує її. Верхній кінцевий двигун розвиває силу до 10-15 і більше атмосфер. Цим визначається провідна роль верхнього кінцевого двигуна у водному обміні рослин. Але можливі періоди, коли питоме значення цих двигунів змінюється.

Так, узимку і ранньої весни при відсутності листків у дерев провідна роль у переміщенні води належить нижньому кінцевому двигуну.

Для верхнього кінцевого двигуна джерелом енергії є Сонце - енергія його променів, що поглинається листком і використовується на випаровування води. Для нижнього кінцевого двигуна джерелом енергії є дихання.

Безперервність водного потоку, крім верхнього (транспірація) і нижнього (кореневий тиск) кінцевих двигунів, забезпечується міжмолекулярними силами когезії (між молекулами води) і адгезії (між молекулами води і гідрофільними стінками провідних судин), які названі силами зчеплення. Величина адгезії сягає 300-350 атм. Завдяки цьому створюються водяні нитки у судинах, які міцно зв'язують клітини кореня і листків.

Транспірація води з поверхні листків, створюючи великий від'ємний градієнт гідростатичного тиску у ксилемі, зумовлює натяг води, який передається судинам стебла і кореня.

Швидкість руху води по ксилемі невелика. Для листкових дерев вона становить у середньому 20 см7год на 1 см2 поперечного зрізу деревини, а для хвойних - 5 см3/год.

Використання фізіологічних показників для необхідності поливу

Основою зрошувального землеробства є науковообгрунтований раціональний режим поливу з урахуванням системи мінерального живлення для відповідних культур у конкретній грунтово-кліматичній зоні. Та найкращі результати дає визначення строків поливу за фізіологічним станом самого рослинного організму.

До способів фізіологічного контролю відносяться:

1. Водопоглинальна здатність листка.

2. Концентрація, осмотичний тиск і всисна сила клітинного соку.

3. Проникність і в’язкість цитоплазми.

4. Водозатримуюча здатність і водний дефіцит рослинних тканин.

5. Стан продихового апарату.

6. Вихід електролітів і електричний опір тканин.

7. Величина водного потенціалу та ростова реакція.