Тема 10.

Дихання і транспірація

 

 

ДИХАННЯ

 

Біосфера нашої планети є унікальною саморегулюючою системою, в якій життя забезпечується завдяки сонячній енерґії, її акумуляції й перетворенню рослинами продуцентами у процесі фотосинтезу й дихання. Одним із важливих показників енерґетичного забезпечення метаболітичних процесів, що відбуваються в рослинних організмах, є дихання.

Спільною ознакою центральних фізіологічних процесів – фотосинтезу та дихання – є те, що їх головна функція полягає у забезпеченні рослини асимілянтами й енерґією, які утворюють єдиний енерґетичний цикл.

 

 

Відомо, що фотосинтетичний процес залежить як від біологічних особливостей рослини, так і від комплексу зовнішніх факторів – сонячного випромінювання, температури повітря, вологості ґрунту, рівня мінерального живлення, а також від кількості бур’янів, які ростуть поряд із культурою, конкуруючи за фактори життя.

Дихання є одним з основних проявів обміну речовин та енергії між рослинним організмом і навколишнім середовищем.

Дихання – сукупність фізіологічних процесів, що забезпечують надходження кисню в організм та його використання для окиснення органічних речовин (вуглеводів, жирів, білків).

На дихання рослини витрачають 20-25 % органічної речовини, утвореної під час фотосинтезу. Синтезовані рослинним організмом фотоасиміляти належать до неспецифічних запасних речовин. Тому синтез інших сполук на їхній основі для специфічних потреб організму можливий лише після низки складних біохімічних перетворень.

Хімічна енергія фотоасимілятів, як трансформована форма сонячної енергії, міститься в структурі хімічних зв’язків запасних сполук. У процесі розриву хімічних зв’язків органічних запасних речовин під час окиснення енергія вивільняється.

Рослинний організм завдяки поступовому окисненню органічних сполук використовує цю енергію невеликими порціями. Вивільнена енергія витрачається на метаболічні процеси та на утворення нових, багатих на енергію хімічних зв’язків, наприклад АТФ.

Основним субстратом дихання є вуглеводи. Жири та білки використовуються під час дихання паростків рослин, які розвиваються з насінин.

Розщепленню субстратів у процесі дихання передує гідроліз: полімерних вуглеводів – до сахаридів, жирів – до гліцерину та жирних кислот, білків – до амінокислот.

Окиснювально-відновлювальні перетворення субстратів дихання каталізують ферменти:

- дегідрогенази – активують водень;

- оксидази – активують кисень та ферменти, що виконують функцію проміжних переносників електронів (водню).

Загальне рівняння дихання, якщо вихідним субстратом є вуглеводи, таке:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂→ 6СО₂+6Н₂О + 2875 кДж/моль.

 

Якщо вихідним субстратом для дихання є білки або жири, то енергетичний ефект буде іншим. Вважається, що під час спалювання 1 г вуглеводів у середньому виділяється 17 кДж енергії, 1 г білків – 17 кДж, а жирів – 39 кДж.

З наведеного сумарного рівняння випливає, що об’єми газів у разі окиснення вуглеводів однакові.

Відношення об’ємів виділеного вуглекислого газу до поглинутого кисню називають дихальним коефіцієнтом (ДК).

У разі окиснення вуглеводів ДК = 1.

 

Дихання – це складний фізіологічний процес, який є інтегральним показником метаболізму рослин. Окиснювальний апарат рослин має свої специфічні особливості.

Насамперед, на відміну від тварин, для нього характерні:

•делокалізація дихального апарата (мітохондрії, пероксисома, цитоплазма та ін.);

• поліфункціональність, тобто наявність каталізаторів, що характеризуються багатьма властивостями;

• принцип, коли в організмі є кілька ферментів, які каталізують однакові

або близькі реакції.

 

Оскільки процес дихання супроводжується поглинанням кисню та виділенням вуглекислого газу, то інтенсивність дихання можна визначити або

за кількістю поглинутого кисню, або за кількістю виділеного вуглекислого газу.

 

Дихання насіння

Найкращим об’єктом для проведення цієї роботи є проросле насіння. Для визначення інтенсивності дихання за кількістю виділеної вуглекислоти в колбу наливають певну кількість лугу і закріплюють до корка наважку досліджуваного матеріалу у вузлику з марлі. Вуглекислота, яка виділяється під час дихання насіння, взаємодіятиме з лугом за рівнянням:

CO₂ + Ba(OH)₂ = BaCO₃ + H₂O.

Надлишок бариту титрують розчином HCl до зникнення малинового забарвлення (індикатор фенолфталеїн). Реакція відбувається за рівнянням:

Ba(OH)₂ + 2HCl = BaCl₂ + 2H₂O.

Тривалість досліду залежить від кількості взятого для досліду пророслого насіння та інтенсивності дихання досліджуваного об’єкта. Порівнюючи одержані величини в досліджуваній та контрольній колбах, визначають інтенсивність дихання, яка пропорційна кількості виділеної вуглекислоти.

Під час дихання відбувається процес дисиміляції запасних органічних речовин, переважно цукрів, внаслідок якого виділяється енергія, необхідна для підтримання життєвих реакцій організму.

Тільки невелика частина енергії дихання зерна використовується для його потреб; більшість її (90-95 %) виділяється у вигляді теплоти, зумовлюючи підвищення температури зернової маси, погіршення її збереженості.

Розрізняють аеробне й анаеробне дихання зернової маси.

Аеробне дихання відбувається при вільному доступі кисню. Поглинання зерном кисню та виділення вуглекислого газу і води змінюють газовий склад повітря міжзернових щілин, що може погіршити збереженість зерна насінного призначення. У зерна підвищеної вологості весь об'єм кисню міжзернових щілин може бути витрачений протягом першої доби після збирання.

Однак у зерновій масі дихання триває і після повного використання кисню. У цьому разі відбувається неповний гідроліз запасних речовин, утворюється значна кількість етилового спирту, що призводить до самоотруєння і загибелі зародка зернівки.

 

Процес дихання зерна можна оцінити за допомогою дихального коефіцієнта – відношення об'єму вуглекислого газу, що виділився, до кількості кисню, витраченого безпосередньо у процесі дихання.

Цей коефіцієнт дорівнює одиниці, якщо процес відбувається точно за рівнянням аеробного дихання.

Якщо на дихання витрачаються речовини, багатші на кисень, ніж цукор (щавлева або винна кислота), то коефіцієнт дихання більший за одиницю.

І навпаки, якщо процес дихання відбувається за рахунок речовин з невеликим вмістом кисню (жирних кислот) і при цьому жир перетворюється на цукор (у насінні олійних культур), то об'єм кисню, що використовується, перевищуватиме об'єм виділеного вуглекислого газу і коефіцієнт дихання буде меншим за одиницю.

 

Дихання зернової маси супроводжується втратою маси зерна внаслідок витрати гексози, підвищенням вологості зерна і відносної вологості повітря міжзернового простору та зміною його складу, утворенням тепла в зерновій масі, яка зберігається. При інтенсивному диханні зернової маси за сприятливих умов втрати сухих речовин можуть бути значними. Втрати маси сухого зерна при його зберіганні називають природними.

Інтенсивне дихання зернової маси супроводжується її зволоженням, оскільки вода, що виділяється в результаті окислення гексози, сорбується зернами. Це призводить до збільшення відносної вологості повітря міжзернового простору та подальшого посилення інтенсивності дихання зернової маси.

При диханні зернової маси витрачається кисень і виділяється вуглекислий газ, внаслідок чого в насипі збільшується вміст вуглекислого газу і зменшується вміст кисню, тобто змінюються умови зберігання. В партіях зерна створюються анаеробні умови, що супроводжуються виділенням етилового спирту, який пригнічує життєздатність зерна та призводить до втрат схожості.

Анаеробне дихання зерна іноді поряд із спиртовим бродінням частково супроводжується молочнокислим, за якого з глюкози утворюється молочна кислота та виділяється енергія.

Для того, щоб запобігти цим небажаним явищам, зерно насіннєвого призначення треба зберігати в умовах з достатнім доступом повітря.

У процесі дихання зернової маси (зерна, насіння, мікроорганізмів, шкідників) виділяється значна кількість теплоти. Частина її використовується для внутрішніх перетворень у зерні, а решта – вивільняється і надходить у навколишній простір. Тому найкращу збереженість зерна можна забезпечити тоді, коли воно в період зберігання перебуває у стані анабіозу, тобто в стані пониженої життєдіяльності (понижена інтенсивність дихання).

 

Інтенсивність дихання визначають за кількісними втратами маси сухої речовини зерна, виділеної теплоти, використаного кисню та виділеного вуглекислого газу зерновою масою при певних значеннях вологості, температури і доступу повітря.

Інтенсивність процесу дихання виражають у міліграмах або в кубічних сантиметрах вуглекислого газу, що виділився з 1000 г сухої речовини зерна за добу.

 

Фактори, що впливають на інтенсивність дихання зерна

Збереженість зернової маси залежить від інтенсивності її дихання. Чим вона вища, тим важче зберегти зернову масу від псування і тим більші втрати її маси.

Інтенсивність дихання зернової маси залежить від вологості, температури, ступеня аерації, тривалості зберігання її якості і стану.

Вологість зернової маси – найважливіший і надійний фактор регулювання її життєдіяльності. Волога в зерні є середовищем, в якому відбуваються всі життєві процеси. Сухе зерно дихає досить повільно. Так, інтенсивність дихання зерна пшениці, жита та інших злакових культур з вологістю 11 – 12 % практично дорівнює нулю.

З підвищенням вологості зерна в межах сухого стану зернової маси інтенсивність дихання дещо збільшується, однак залишається низькою. Зерно середньої сухості дихає у 2 – 4 рази, вологе – в 4 – 8, сире – у 20 – 30 разів інтенсивніше, ніж сухе.

Проте інтенсивність дихання зерна збільшується не прямолінійно, а по кривій, яка має критичну зону. Для вищих зелених рослин, як правило, характерний аеробний тип дихання.

Під час дихання рослини поглинають кисень повітря, який використовують на внутрішньоклітинне окислення органічних речовин, і  одночасно виділяють вуглекислий газ.

 

 

 

 

ТРАНСПІРАЦІЯ, ЇЇ ПОКАЗНИКИ ТА БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

 

Транспірація – це фізіологічний процес випаровування води рослиною.

Органом транспірації у рослин є листок. Ьрангспірація відіграє провідну роль у надходженні і пересуванні води і розчинених поживних речовин.

 

Випаровування – це фізичний процес, при якому вода з рідкого стану переходить у газоподібний, втрачаючи при цьому значну кількість енергії, тому температура інтенсивно транспіруючого листка на 4-6 градусів нижча за температуру середовища.

Оскільки у рослин досить часто епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи – пори в епідермісі, крізь які відбувається газообмін.

Продих – це вузький міжклітинний отвір (щілина), обмежений двома замикаючими клітинами бобоподібної форми. Продихи є майже в усіх наземних органах рослин, але більше їх у листках. Залежно від виду рослин кількість продихових отворів коливається від 10 до 600 на 1 мм2 листка. У багатьох рослин (75 % видів), у тому числі більшості деревних  порід, продихи розташовані на нижній стороні листка.

Діаметр продихової щілини становить 3...12 мкм. Завдяки продихам здійснюється зв'язок між зовнішнім середовищем і міжклітинним простором рослини (гази обмін і транспірація). З поверхні продихів, площа яких становить 1% листкової поверхні, випаровується 50- 80% тієї кількості води, яка може випаруватися з відкритої водної поверхні однакової з листком площі.

 

Процес продихової транспірації можна умовно поділити на ряд етапів:

 

1.Випаровування води з поверхні клітин мезофілу до міжклітинників. Вже на  цьому етапі рослина може регулювати транспірацію шляхом збільшення вмісту осмотично і колоїдно зв’язаної води та зниженням обводнення стінок.

2. Вихід водяної пари з міжклітинників через продихові щілини. Транспірація води з поверхні листка через продихи проходить майже з такою ж швидкістю, як і з відкритої поверхні води.

 

3. Дифузія водяної пари від поверхні листка до більш віддалених шарів атмосфери. Цей етап регулюється температурою повітря, швидкістю вітру, вологістю повітря.

Особлива назва (транспірація) для процесу випаровування води рослиною обґрунтована, оскільки це не просто фізичне явище випаровування, а складний фізіологічний процес. Транспірація має важливе значення в житті рослини. Насамперед вона створює неперервний потік води із кореневої системи до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле, та захищає рослинний організм від перегріву. З транспіраційним потоком переміщуються також водорозчинні мінеральні та частково органічні поживні речовини. Чим інтенсивніша транспірація, тим швидше відбувається процес переміщення таких речовин.

Транспірація буває:

продихова (крізь продихи),

кутикулярна (крізь кутикулу)

лентикулярна (крізь сочевички).

 

Продихова транспірація зазвичай є основною, але у рослим різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднако ве і залежить від умов навколишнього середовища.

Загальна площа продихів коливається від 1 до 2 % всієї листкової поверхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини продихового апарату відрізняються тим, що в них є хлорофіл. Крім того, їхні оболонки по периметру потовщені неоднаково зовнішні тоненькі, а ті, що оточують продихову щілину, – потоншені. Неоднакова товщина клітинних оболонок зумовлює зміну об'єму та форми замикаючих клітин, що зумовлює відкривання і закривання продихів.

 

Кутикулярна транспірація здійснюється крізь поверхню кутикули, що вкриває епідерміс листка. Вона, як правило, значно менша за продихову.  Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, тому що шар кутикули в них ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка кутикулярна транспірація складає 5... 10 % загальної транспірації, то в молодого листка вона часто складає 40...70 % .

Пори кутикули, крізь які вода легко не лише випаровується, а й проникає в цитоплазму клітин епідермісу, мають діаметр 0,5... 1,0 нм. Віск кутикули може перебувати в аморфному чи крис талоподібному стані. В умовах посухи восковий наліт кутикули стає кристалоподібним, пори закриваються і кутикулярне випаровування припиняється. Молоді рослини особливо чутливі до водопостачання та легко засихають.

 

Лентикулярна транспірація відбувається за участю сочевичок – сукупності нещільно розташованих клітин перидерми, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, крізь які і здійснюється газообмін у багаторічних стебел і коренів.

 

Рослина здатна регулювати інтесивністі транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно підвищує температуру тіла. Однак у разі, коли продихи закриті, рослина не може засвоювати для живлення вуглекислий газ повітря. Тому продиховий апарат рослин відповідним чином реагує на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Транспірація зумовлює пересування по рослині величезної кількості води і має пристосувальне значення, що тісно пов'язане не лише з водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема фотосинтезом, диханням, мінеральним живленням. Тому в разі дослідження водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення таких величин транспірації, як її інтенсивність, транспіраційний коефіцієнт, продуктивність транспірації тощо.

 

Інтенсивність транспірації – це величина, що показує, яку кількість | води в грамах випаровує рослина за одну годину конкретною поверхнею 1 листка. Ця величина коливається в межах 0,15...1,47 г на 1 дм2 за 1 год.

 

Транспіраційний коефіцієнт – це кількість води в грамах, яку випаровує рослина для накопичення одиниці сухої речовини. Для різних видів рослин його  величина становить від 125 до 1000, а найчастіше близько 300. Цей показник залежить від умов середовища і є показником потреби рослин щодо вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220 до 750 одиниць.

 

Продуктивність транспірації – це величина, обернена транспіраційному коефіцієнту, що визначає кількість сухої речовини (в грамах), накопиченої рослиною за час випаровування1 літра води.

 

Використовують також показник відносної транспірації – відношення інтенсивності транспірації з одиниці площі листка до інтенсивності випаровування з такої самої площі вільної водної поверхні за одиницю часу.