Тема 9. Адаптація людини до стресогенних чинників

1.         Фізіологічна адаптація

2.         Генотипічна   і   фенотипічна   адаптація. Норма  реакції

3.         Слідові  реакції  та  „вегетативна  пам’ять”

4.         Адаптивні  форми  поведінки

5.         Неспецифічна  адаптація

6.         Специфічна   адаптація

7.         Складна і перехресна  адаптація. Перехресна сенсибілізація

8.         Зворотність  процесів  адаптації

1.          Фізіологічна адаптація

Адаптація є одним з фундаментальних якостей живої матерії. Вона властива усім відомим формам життя.

Існує безліч визначень адаптації. Це пов'язано з тим, що даний феномен є предметом дослідження різних наукових напрямків. Відповідно до цього, існують і  різноманітні класифікації адаптації, у залежності від того, які критерії покладені в їхню основу. Різні автори виділяють такі типи адаптації, як біологічна, фізіологічна, біохімічна, психологічна, соціальна і т.п.

Для екології людини найбільший інтерес викликає фізіологічна адаптація, під якою розуміють стійкий рівень активності фізіологічних систем, органів і тканин, а також механізмів управління, що забезпечує можливість тривалої активної життєдіяльності організму людини і тварини в змінених умовах існування (природних і соціальних) і здатність до відтворення потомства.

Варто враховувати, що фізіологічна адаптація – це широке поняття. Воно включає вивчення:

1) індивідуальних адаптацій;

2) видових (спадково закріплених);

3) популяційних адаптацій.

У зв'язку з цим, у екології людини, як правило, прийнято обмежуватися вивченням адаптацій, що здійснюються в ході індивідуального життя організму – онтогенезу. Цей вид адаптації вивчений найбільше. Щодо інших видів фізіологічної адаптації, то інформації про них набагато менше. Однак дуже цінними, наприклад, є дані щодо окремих популяцій людей, яким історично довелося жити в складних, часто екстремальних клімато-географічних умовах. Це медико-біологічні дослідження жителів високогір'я, індіанців Північної і Південної Америки, малих народностей Крайньої Півночі, Європи й Азії, аборигенів Австралії, деяких островів і т.д. Підсумки таких досліджень можна знайти в матеріалах Міжнародної медико-біологічної програми (1964-1974) та Міжнародної біологічної програми "Людина і біосфера", яка прийнята в 1971 році на сесії ЮНЕСКО.

2.          Генотипічна   і   фенотипічна   адаптація. Норма  реакції

В основі індивідуальної адаптації людини лежить генотип – комплекс видових ознак, які закріплені генетично і передаються по спадковості. Однак генетична програма організму передбачає не заздалегідь сформовану адаптацію, а можливість її реалізації під впливом середовища. Така думка узгоджується із судженням І.І. Шмальгаузена (1968) про успадкування норми реакції. На його думку, успадковується не зовнішній прояв якої-небудь ознаки, а здатність реагувати визначеними змінами на визначені зміни у зовнішньому середовищі, тобто норма реакції на умови зовнішнього середовища. Наявність такої пластичності дозволяє зберегти відносну сталість видо-специфічних характеристик, тобто підтримувати гомеостаз, незважаючи на неминучі розходження, у яких протікає розвиток окремих особин.

Нормою реакції називають межі, у яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу. Така норма реакції виробляється в онтогенезі стосовно будь-яких мінливих факторів середовища: атмосферного тиску, кліматичних і метеорологічних умов і т.ін. Широкою нормою реакції володіють майже всі онтогенетичні реакції, звичайно іменовані модифікаціями, а також фізіологічні реакції і більшість поведінкових реакцій.

Під нормою адаптивної реакції розуміють межі зміни системи під впливом діючих на неї факторів середовища, при яких не порушуються її структурно-функціональні зв'язки. Якщо вплив факторів середовища на організм перевищує норму адаптивної реакції, він утрачає здатність до адаптації, оскільки можливості перебудови структурних зв’язків системи вичерпана. У цьому випадку система дизадаптується.

Фенотип – це система ознак та властивостей  організму, результат реалізації генотипу в певних умовах зовнішнього середовища. Адаптація, що здобувається в ході індивідуального життя організму при його взаємодії з навколишнім середовищем, називається фенотипічною. При цьому зміни, що накопичуються в організмі, не передаються спадково, а ніби накладаються на спадкові ознаки. Це дозволяє наступним поколінням пристосуватися до нових умов, використовуючи не спеціалізовані реакції предків, а потенційну можливість адаптації.

Таким чином, генотипічна та фенотипічна адаптація виявляється на різних рівнях організації живого: на клітинному, тканинному, органному, організменному та популяційному. При генотипічній адаптації пристосування вимагає нової генетичної інформації за рахунок мутацій або рекомбінацій. При фенотипічній адаптації організм зазнає змін в межах тих можливостей, які визначені  в рамках уже існуючих генів та генотипів, як, наприклад, при загартовуванні. За допомогою генотипічної та фенотипічної адаптації організм підвищує надійність виживання та репродукції у нових для нього умовах існування.   

Процес індивідуальної адаптації забезпечується формуванням ряду змін в організмі, що часто носять передпатологічний або навіть патологічний характер. Ці зміни, як наслідок напруження окремих фізіологічних систем, є своєрідною „ціною адаптації”. Звідси, ціна адаптації – це передпатологічні або патологічні зміни в організмі. Які викликані підвищенням його специфічної стійкості на дію адаптогенних факторів.   

3.          Слідові  реакції  та  „вегетативна  пам’ять”

Порушення функцій органів та систем при впливі на організм людини адаптогенних факторів призводить до активації синтезу нуклеїнових та білків в клітинах цих органів і систем. Це призводить до формування адаптивних фізіологічних та морфологічних змін, які збільшують можливості систем до адаптації. У процесі адаптації всі залучені в неї органи, змінюючись кількісно та якісно, утворюють функціональну систему, яка відповідає за адаптацію. Так, при адаптації до холоду видозмінюється діяльність органів дихання кровообігу, збільшується основний обмін та терморегуляція. Структурні зміни, які при цьому відбуваються, являють собою системний структурний слід. Системний структурний слід формує загальний фундамент різних адаптацій організму. В основі адаптацій до конкретних факторів середовища лежать структурні сліди різної локалізації та архітектури, які відповідають вимогам середовища та сформованій організмом функціональній системі.

Навіть при одноразовому впливі адаптогенних факторів на організм людини змінюється рівень реакції  на усі наступні аналогічні впливи, тобто виникають явища адаптації. Ці явища відмічаються при дії на організм людини холоду, гіпоксії, хімічних елементів, електричного струму тощо. Сліди навіть одноразових впливів адаптогенних факторів середовища на організм людини  призводять до змін вегетативних функцій, змінюють окислювальні процеси, м’язовий термогенез і т.д. Ці зміни формують в організмі так звану „вегетативну пам’ять”, в основі якої лежить не лише утворення зв’язків між центрами дистантних аналізаторів, але і своєрідний взаємозв’язок між окремими елементами тканинної, судинної, ендокринної, імунної систем. Це забезпечує дозоване регулювання реакції-відповіді організму – викид в кров катехоламінів, гормонів тощо.

Таким чином, в основі формування індивідуальних адаптацій лежать сліди попередніх подразників, а збереження умовних рефлексів на ці подразники здійснюється в центральній нервовій системі, що прискорбє реакцію-відповідь організму.             

4.          Адаптивні  форми  поведінки

При впливі нового фактору першою включається в реакцію психофізіологічна сфера. Мова йде про адаптивні форми поведінки, що спрямовані на економізацію витрат організму. Від результатів дії цієї сфери залежить, чи будуть в адаптаційний процес залучені фізіологічні і біохімічні реакції, що вимагають значного напруження організму.

Існує кілька класифікацій адаптивних форм поведінки. Відповідно до однієї з них розрізняють три типи пристосувальної поведінки живих організмів:

1) втеча від несприятливого подразника. Прикладом першого типу в людини може бути носіння одягу, проживання в приміщеннях, перетворення середовища за допомогою технічних засобів, міграції в найбільш сприятливі райони існування й ін.

2) пасивне підпорядкування йому (формуванні стійкості, здатності зберігати функції при зміні сили впливу екологічного фактора за принципом толерантності).

3) активна протидія за рахунок розвитку специфічних адаптивних реакцій (активна адаптація за принципом резистентності – включається, коли організм не має можливості використовувати перші два типи адаптивної поведінки. Він полягає в компенсації за допомогою специфічних адаптивних механізмів змін, які викликані діючим фактором, і отже у підтримці гомеостазу).

Наведемо простий приклад. При настанні зими в живому світі помірних широт виявляються усі три форми пристосування. Деякі тварини уникають холоду, ховаючись  в теплі нори або впадають у сплячки. Це – пасивна форма пристосування до холоду. Інші тварини (пойкілотермні) і людина реагують на холод складним балансуванням теплопродукції та тепловіддачі, досягаючи при низькій температурі оточуючого середовища стабільної температури свого тіла. Цей тип адаптації – активний, який супроводжується розвитком специфічних та неспецифічних реакцій. Біологічний сенс активної адаптації полягає у встановленні та підтриманні гомеостазу, який дозволяє існувати у змінених умовах зовнішнього середовища. Як тільки оточуюче середовище змінюється, або змінюються якісь істотні його компоненти, організм змушений змінювати і деякі константи своїх функцій. Гомеостаз до певної міри перебудовується на новий рівень, який є більш адекватним для конкретних умов, що і є основою адаптації.     

Адаптивна поведінка людини характеризується тим, що постійно існує компроміс між біологічними і соціальними аспектами її існування. У зв'язку з цим щодо людини запропонована більш складна класифікація адаптивних форм поведінки. Слід пам'ятати і про індивідуальні особливості психофізіологічних і фізіологічних реакцій у відповідь на дію несприятливих факторів. Так, є група людей, у яких роль поведінки невелика, і домінують фізіологічні («вегетативні») зміни. В іншій групі поведінкові реакції дозволяють дещо послабити прояв «вегетативної адаптації». Такий поділ пов'язують з конституційними і типологічними характеристиками індивідуумів.

Отже, якщо адаптивні форми поведінки не дозволяють уникнути несприятливого фактора, включаються фізіологічні механізми адаптації. Такий тип адаптації є активним. Він пов'язаний з розвитком неспецифічних і специфічних реакцій і спрямований на підтримку гомеостазу в умовах мінливого середовища.

5.          Неспецифічна  адаптація

У міру розвитку адаптації спостерігається визначена послідовність змін в організмі: спочатку виникають неспецифічні адаптаційні зміни, потім – специфічні.

Серед учених досі триває дискусія щодо ролі неспецифічних і специфічних компонентів в адаптаційному процесі. На думку одних дослідників, відповідні реакції організму, незалежно від особливостей подразника, містять багато загального. На думку інших, адаптаційні зміни, що виникають при дії того або іншого фактора, носять сугубо специфічний характер.

Вивчення неспецифічних компонентів адаптації прийнято пов'язувати з іменем канадського вченого Ганса Сельє (1936), хоча окремі аспекти даної проблеми розроблялися Н.Е. Введенським, У. Кенноном, Д.Н. Насоновим і В.Я. Александровим, Л.А. Орбелі й іншими.

У 1901 році Н.Е. Введенський уперше вказав на одноманітність реакцій живого організму на дію різних агентів. У. Кеннон (1929) вважав, що різноманітні впливи на організм можуть формувати однотипну картину симпато-адреналового синдрому. Л.А. Орбелі (1949) вказував, що неоднорідні фактори середовища викликають з боку симпатичної нервової системи адаптаційну реакцію, що виражається в зміні її трофічної регуляції. Д.Н. Насонов і ВЛ. Александров (1940) створили теорію, відповідно до якої подразники будь-якої природи викликають денатурацію клітинних білків. У результаті зворотньої альтерації в клітинах виникає комплекс однотипних змін, названих авторами «паранекрозом».

Однак найбільш детально неспецифічні компоненти адаптації були досліджені Г.Сельє. Він показав, що у відповідь на дію подразників усілякої природи (механічної, фізичної, хімічної, біологічної і психічної), в організмі виникають стереотипні зміни. Комплекс цих зрушень одержав назву «загального адаптаційного синдрому».

Стан організму, який викликаний несприятливими впливами, Г.Сельє (1960) назвав реакцією напруги, або стрес-реакцією. Незалежно від якості «стресора»  (фактора, що викликав стрес), він супроводжується сукупністю постійних симптомів. Найважливішими з них є: збільшення коркового шару наднирників зі зменшенням у них холестерину, інволюція тиміко-лімфатичного апарату, еозинопенія, виникнення виразок шлунково-кишкового тракту.

У 1936 році Г. Сельє описав загальний адаптаційний синдром як процес, що складається з трьох послідовних стадій. «Стадія тривоги» («алярм-реакція») у свою чергу характеризується двома фазами: «фазою шоку» і «фазою протишоку». При значній силі стресора стадія тривоги може закінчитися загибеллю організму. Якщо організм переживає цю по суті захисну стадію синдрому, настає «стадія резистентності». При тривалій дії стресора вона переходить у «стадію виснаження».

Дослідження останніх років трохи доповнили класичну модель загального адаптаційного синдрому Г. Сельє. В даний час вона виглядає так:

І. Стадія тривоги, або стадія напруги супроводжується наступними процесами:

а) відбувається посилений викид адреналіну в кров, що забезпечує мобілізацію вуглеводних і жирових ресурсів для енергетичних цілей і активація діяльності ß-клітин інсулярного апарату з наступним підвищенням вмісту інсуліну в крові;

б) спостерігається підвищене виділення в кров секреторних продуктів кортикальними клітинами, що приводить до виснаження в них запасів аскорбінової кислоти, жирів і холестерину;

в) відмічається зниження діяльності щитовидної і статевої залоз; зменшення тиміко-лімфатичного апарату;

г) виявлене посилення каталітичних процесів у тканинах, що приводить до зниження ваги тіла; збільшення кількості лейкоцитів, еозинофілія, лімфопенія;

д) пригнічення анаболічних процесів, головним чином, зниження утворення РНК і білкових речовин.

П. Стадія  резистентності характеризується наступними змінами в організмі:

а) нагромадження в корковому шарі наднирників попередників стероїдних гормонів (ліпоїдів, холестерину, аскорбінової кислоти) і посилене виділення гормональних продуктів у кров'яне русло; зниження інсуліну в крові, що забезпечує посилення метаболічних ефектів кортикостероїдів.

б) подальше зменшення тиміко-лімфатичного апарату; 

в) активація синтетичних процесів у тканинах з наступним відновленням нормальної ваги тіла й окремих його органів;

III. Стадія виснаження – у цій стадії переважають, головним чином, явища ушкодження та розпаду.

Під час стадії тривоги неспецифічна опірність організму підвищується, при цьому він стає більш стійким до різних впливів. З переходом у стадію резистентності неспецифічна опірність зменшується, але зростає стійкість організму до того фактора, яким був викликаний стрес.

6.          Специфічна   адаптація

На думку прихильників специфічного характеру адаптації в її основі лежить вибіркова дія якісно різних фізичних і хімічних факторів на визначені фізіологічні системи організму і клітинний метаболізм. Вони вважають, що при повторній дії подразника включається визначена функціональна система. Причому її захисний ефект виявляється тільки при дії цього подразника. Ця закономірність підкреслює, таким чином, принцип специфічності в розвитку підвищеної стійкості організму.   Прикладом специфічних адаптаційних змін є адаптація до гіпоксії, фізичних навантажень, високих температур і т.д. Специфічність адаптаційних змін може бути досить високою.

За даними І.А. Шилова (1985), існує два рівні специфічної адаптації. Перший рівень відноситься до звичайних умов існування організму, другий – до надзвичайних (екстремальних).

Для нормального функціонування організму необхідний певний діапазон коливань (числове значення) факторів навколишнього середовища (наприклад, газового складу атмосферного повітря, його вологості, температури і т.ін.). Надлишок або нестача цих факторів несприятливо позначається на життєдіяльності.

Рівень коливання ("доза") фактору, що відповідає потребам організму і забезпечує сприятливі умови для його життєдіяльності, вважають оптимальним. Такий діапазон коливань значень фактору визначає „зону оптимуму” для організму людини (Рис. 1).

Рисунок 1

Принципова схема впливу кількісного виразу фактора середовища на життєдіяльність організму (за: Шиловим І.А.)

Відхилення від зони оптимуму вбік недостатнього або надлишкового дозування факторів без порушення життєдіяльності організму називають зонами норми, яких є дві. Такі відхилення людина здатна переносити завдяки наявності специфічних адаптивних механізмів, що вимагають витрат енергії. При цьому їхній діапазон індивідуально обумовлений і залежить від статі, віку, конституції і т.ін. Саме ці фізіологічні механізми забезпечують адаптивний характер загального рівня стабілізації окремих функціональних систем і організму в цілому стосовно найбільш генералізованих і стійких параметрів навколишнього середовища (І група адаптивних механізмів).

При подальшому зрушенні факторів за межі норми убік надлишку або нестачі настають зони песимуму. Вони відповідають порушенню гомеостазу і проявові патологічних змін, але життєдіяльність організму ще зберігається.

Поза зонами песимуму адаптивні реакції, незважаючи на повну напругу всіх механізмів, стають мало ефективними, і настає загибель – зони смерті.

У зонах пессимуму додаються лабільні реакції, що забезпечують гомеостаз завдяки включенню додаткових функціональних адаптивних реакцій (ІІ група адаптивних механізмів).

Взаємодія двох розглянутих рівнів специфічної адаптації забезпечує відповідність функцій організму конкретним факторам і його стійке існування в складних і динамічних умовах навколишнього середовища.

Як приклад можна навести людей, що недавно потрапили в гори (лабільні реакції) і горців (стабільна адаптація). Для стабільної адаптації жителів гір характерна стійка перебудова рівня еритропоезу, зрушення спорідненості гемоглобіну до кисню, зміна дихання, спрямована на підтримання ефективного газообміну в умовах гіпоксемії. У рівнинних жителів при підйомі в гори спостерігається частішання дихання, тахікардія, пізніше – викидання у кров депонованих еритроцитів і прискорення еритропоезу.

7.          Складна і перехресна  адаптація. Перехресна сенсибілізація

В природних умовах існування організм людини завжди підданий впливу складного комплексу факторів, кожен з яких по-різному виражений відносно свого оптимального значення. У природі поєднання усіх факторів в їх оптимальних значеннях значеннях – явище практично неможливе. Адаптація до певних кліматичних фізико-географічних та соціальних умов має складну структуру. З боку фізіологічних систем часто виявляються однотипні відповіді на впливи факторів середовища. Так, деякі параметри кровообігу при впливі різних (часто протилежних) факторів змінюються однотипно. Наприклад, систолічний артеріальний тиск зростає при дії на організм холоду, високої температури, при гіпоксії та при м’язовій роботі.

При комплексній взаємодії між окремими факторами встановлюються особливі взаємовідносини, при яких дія одного у якійсь мірі змінює (підсилює, послаблює і т.ін.) характер впливу іншого.

Поєднання впливу різних факторів на організм отримало назву перехресних, або крос-адаптацій. Такі впливи характеризуються досить складними взаємовідносинами. Мова йде про те, що організм, який адаптований до дії якого-небудь одного фактора, стає в результаті цього більш стійким до дії іншого. Так було показано, що в людини, адаптованої до гіпоксії, підвищується стійкість до статичної і динамічної м'язової роботи. У свою чергу м'язова робота прискорює і підсилює адаптацію до гіпоксії, до холоду. Інший приклад: гіпоксія збільшує стійкість до тепла; адаптація до тепла сприяє адаптації до гіпоксії.

Однак не завжди підвищена резистентність до одного фактора забезпечує стійкість організму до дії подразників іншої природи. Навпаки, ця так звана „перехресна резистентність” у ряді випадків відсутня і виявляється "перехресна сенсибілізація"».  При  цьому  резистентність  до  визначеного  агента супроводжується підвищенням чутливості до іншого агента. Це явище дало підставу Г. Сельє висловити думка про існування «адаптаційної енергії», міра якої для кожного організму обмежена й обумовлена генетичними факторами. На думку В.Й. Медведєва (1982), неспецифічний компонент адаптації може перекриватися   специфічним. Незважаючи на наявність загального неспецифічного компонента, специфічні механізми антагоністичні і можуть знімати явища перехресної адаптації.

8.          Зворотність  процесів  адаптації

Поступове зникнення адаптованості до фізичних навантажень, гіпоксії, хімічних речовин після припинення дії цих факторів на організм людини вказує на зворотність процесу адаптації – деадаптацію. При цьому відбувається нівелювання системного структурного сліду (наприклад, зменшення маси скелетних м’язів, кількості мітохондрій, зменшення маси легенів та серцевого м’язу після припинення сильних фізичних навантажень).

Безпосередньо після зниження навантаження на органи, які відповідальні за адаптацію, у них сповільнюється синтез РНК та зменшується кількість полісом. Як наслідок, синтез білка в органі починає відставати від його розпаду – маса структур органу зменшується. Це свідчить про те, що у зворотному розвитку адаптаційного структурного сліду важливу роль відіграє зниження інтенсивності синтезу білка та активація механізмів деградації структур, які швидко призводять до зворотного розвитку адаптаційного процесу.

Процес зникнення структурного сліду адаптації  та самої адаптації з віком функцій до умовної норми називається фізіологічною деадаптацією. Подальша деадаптація, яка призводить до порушення функціональних структур, патологічного зниження ефективності функціональних систем називається патологічною деадаптацією та може призвести до захворювання організму.